發(fā)布時間：2021-12-22 04:15

　　運動是動物適應(yīng)環(huán)境,能夠趨利避害,成功地在自然中生存的基本能力。作為動物界中最為廣泛的運動形式之一,節(jié)律運動是動物執(zhí)行多樣的運動模式的基石。諸如昆蟲飛行時翅膀的振動,哺乳動物的呼吸、心跳等都是節(jié)律運動的體現(xiàn)。深入理解動物以何種方式產(chǎn)生協(xié)調(diào)的節(jié)律運動,是探索神經(jīng)控制基本原理的主要路徑,可以幫助我們增加對神經(jīng)系統(tǒng)的認識。動物的節(jié)律運動涉及神經(jīng)至肌肉的驅(qū)動力發(fā)生,感覺信息反饋以及高層神經(jīng)環(huán)路對運動系統(tǒng)的下行調(diào)控等因素。本論文聚焦于秀麗隱桿線蟲這一模式動物上,綜合使用基因遺傳學(xué)和對神經(jīng)元的全光學(xué)操縱與監(jiān)測等手段,通過系統(tǒng)地研究以上幾個方面,以期揭示線蟲控制節(jié)律運動的神經(jīng)環(huán)路的邏輯基礎(chǔ)。秀麗隱桿線蟲前進運動主要由B類運動神經(jīng)元負責(zé)。它們位于線蟲的腹部神經(jīng)索內(nèi),除與肌肉形成神經(jīng)肌肉接頭外,還在前進運動中由前向后傳導(dǎo)著本體感覺信息。此外,頸部神經(jīng)環(huán)內(nèi)的AVB命令中間神經(jīng)元發(fā)出長軸突,沿腹部神經(jīng)索從頭部貫穿至尾部,并且與每個B類運動神經(jīng)元形成電突觸連接。我們發(fā)現(xiàn)線蟲身體中部的B類運動神經(jīng)元,具有產(chǎn)生自動節(jié)律振蕩的能力,它們參與組成了線蟲分布式的中樞模式發(fā)生器。AVB命令中間神經(jīng)元通過與B之間的電突觸連... 

【文章來源】：中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)安徽省 211工程院校 985工程院校

【文章頁數(shù)】：107 頁

【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１．２．１．１驅(qū)動肌肉運動的兩種模型??早期的反射鏈模型認為驅(qū)動肌肉的信號需要感覺反饋的調(diào)節(jié)

?第１章緒論???Ａ?Ｂ????Ｎａ?．，．?－Ｗ?ｓＫ（Ｃａ）??ｘｊｊｊｊｊｊｊｊ，?ＫｄＡ＾７＾，Ｋ（Ｃａ）??ＮＭＤＡ?Ｃａ??ｃ??Ｔｈｅ?ｐｙｌｏｒｉｃ?ｃｉｒｃｕｉｔ?ｉｎ?ｔｈｅ?ＳＴＧ??Ｓｙｎａｐｔｉｃ?ｆｅｅｄｂａｃｋ?ｔｏ?ｔｈｅ?ｐａｃｅｍａｋｅｒ?ｋｅｒｎｅｌ??ＡＢ／＼／＼ｙ＼??ｐＤ八八八??圖１．２．１．２甲殼動物口胃神經(jīng)節(jié)起搏細胞和中樞模式發(fā)生器環(huán)路??Ａ．甲殼動物的口胃神經(jīng)節(jié)剝離的ＡＢ細胞有振蕩發(fā)放的能力，而剝離的ＰＤ??細胞則不能發(fā)放。ＡＢ細胞通過電突觸驅(qū)使ＰＤ細胞也產(chǎn)生振蕩發(fā)放。Ｂ．起??搏細胞產(chǎn)生自動振蕩節(jié)律的基本細胞機制。Ｃａ２＋既可以通過ＮＭＤＡ受體通??道，又可以通過電壓敏感的Ｃａ２＋離子通道進入細胞。Ｃａ２＋離子的進入激活Ｋｃａ??通道使細胞超極化，終止細胞的簇狀發(fā)放。Ｃ．甲殼動物口胃神經(jīng)節(jié)的幽門??節(jié)律環(huán)路，ＬＰ神經(jīng)元對起搏神經(jīng)元ＰＤ有抑制性輸入（紅色連接線）。（Ｍｉｌｌｅｒ??ａｎｄ?Ｓｅｌｖｅｒｓｔｏｎ?１９８２）?（Ｍａｒｄｅｒ，?Ｂｕｃｈｅｒ?ｅｔ?ａｌ．?２００５）??的咀嚼和吞咽動作（Ｍａｒｄｅｒ，Ｂｕｃｈｅｒ?ｅｔａｌ．?２００５）。ＳＴＧ內(nèi)的二個幽門擴張神經(jīng)元??（ｐｙｌｏｒｉｃ?ｄｉｌａｔｏｒ，?ＰＤ）、一個側(cè)幽門神經(jīng)兀（ｌａｔｅｒａｌ?ｐｙｌｏｒｉｃ，?ＬＰ）和八個幽門神經(jīng)??元（ｐｙｌｏｒｉｃ，?ＰＹ）直接控制胃幽門的泵樣節(jié)律運動，幽門舒張由ＰＤ相控制，而??幽門收縮被ＬＰ相和ＰＹ相控制，這三相運動神經(jīng)元的交替發(fā)放使得甲殼動物的??幽門可以正常動作。ＰＤ、ＬＰ和ＰＹ這三種運動神經(jīng)元是跟隨神經(jīng)元，中樞模式??發(fā)生器ＳＴＧ控制胃

如心肌神經(jīng)節(jié)、非洲爪蟾蜍屬蝌蚪和七鰓鰻的游泳環(huán)路等（Ｌｉ??２０１１）。??Ａ?Ｎｅｕｒｏｎａｌ?Ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎｓ??Ｔｈｒｏｕｇｈ?Ｒｅｃｒｉｐｒｏｃａｌ?Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ??ＮＥＵＨＯＮＡＬ?ＯＲＣＵｎ?ＯＵＴＰＵＴ??一」２?ｂ－＾ｙ＼／ＶＡ??ｅｘｄＵｔｉｏｎ??１??Ｂ??Ｓｙｎａｐｔｉｃ?Ｆａｔｉｇｕｅ?Ｐｏｓｔｉｎｈｉｂｌｔｏｒｙ?ｒｅｂｏｕｎｄ??ｉｉ」’??ｉ＿?？?ｉ．?．?，?？??ｂ?—＾?一?（ｈ）?ｈ?？??圖１．２．１．３產(chǎn)生中樞模式發(fā)生器的交互抑制機制??Ａ．?—個興奮性神經(jīng)元（Ｅ）和兩個抑制性神經(jīng)元（ｋ，?１２）互相連接成了一個簡單??的振蕩環(huán)路。在興奮性神經(jīng)元的持續(xù)性輸入的情況下，兩個抑制性神經(jīng)元可??以產(chǎn)生相位相反的節(jié)律性振蕩。Ｂ．左側(cè)：突觸疲勞機制，＾被持續(xù)性的興奮??性輸入激活后，產(chǎn)生對ｂ的抑制性輸入，這個抑制輸入隨著時間減弱。右??側(cè)：抑制后反彈機制，Ｕ在被抑制后，膜電位反彈回升超過靜息電位達到閾??值，產(chǎn)生動作電位，并可以反過來抑制ｉ２？?（Ｆｒｉｅｓｅｎｌ９９４）??交互抑制模式的中樞模式發(fā)生器最少需要兩個通過突觸互相作用的神經(jīng)元??或環(huán)路，它們當(dāng)中的每個部分或者單個部分都不能產(chǎn)生有規(guī)律的簇狀發(fā)放，但是??通過神經(jīng)元或者環(huán)路間的互相抑制則可以產(chǎn)生有規(guī)律的簇狀發(fā)放，它們兩個子??環(huán)路互相交替興奮和被抑制（圖１．２．１．３Ａ），交互抑制的神經(jīng)環(huán)路作為一個整體??輸出了有規(guī)律的振蕩信號（Ｍａｒｄｅｒ，?Ｂｕｃｈｅｒ?ｅｔ?ａｌ．?２００５）。要理解交互抑制模式的原??理，我們需要知道神經(jīng)元是如何被解除抑制的。解除抑制通�？梢酝ㄟ^兩種


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