高等植物整個生命周期會經(jīng)歷不同的階段轉型。其中,營養(yǎng)階段轉型（幼年向成年階段轉變）及開花轉型（成年向生殖階段轉變）對于植物生存及繁殖至關重要。microRNA156（miR156）及其靶基因SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE（SPL）作為年齡途徑的關鍵組分,在營養(yǎng)階段轉型及開花時間調控過程發(fā)揮重要作用。隨著植株發(fā)育年齡的增加,miR156的表達降低,進而導致靶基因SPL表達升高,促進植物營養(yǎng)階段轉型及開花轉型。近年研究顯示糖信號能夠抑制miR156的表達,然而具體機制仍有待于更深入探究。核因子Y（NUCLEAR FACTOR Y,NF-Y）是一類進化上保守的三聚體轉錄因子復合物,幾乎存在于所有真核生物中。NF-Y異源三聚體主要由NF-YA,NF-YB,NF-YC三個亞基組成。盡管擬南芥NF-YA、YB、YC三個亞基均在開花時間調控過程發(fā)揮重要作用,然而NF-YA亞基參與植物開花時間調控的分子機制仍知之甚少。本研究通過對擬南芥NUCLEAR FACTOR Y A8（NF-YA8）轉基因植株表型進行探究,發(fā)現(xiàn)過表達該基因能延長植物幼年期并抑制開花時... 

【文章來源】：山東農(nóng)業(yè)大學山東省

【文章頁數(shù)】：105 頁

【學位級別】：博士

【部分圖文】：

植物生命周期經(jīng)歷各種發(fā)育階段的過渡（HuijserandSchmid,2011）

擬南芥NF-YA8調控幼年向成年階段轉型及開花時間的分子機理研究10結合MIR172B的啟動子激活其轉錄，進而正調控miR172的表達。目前為止，miR156-SPL-miR172信號途徑被證明是調控擬南芥營養(yǎng)階段轉型的主要途徑（Wuetal.,2009）。隨著植株發(fā)育年齡的增加，miR156的表達量逐漸降低，導致靶基因SPL的表達逐漸升高，進而促進下游靶基因miR172的表達，加速植物由幼年向成年階段的轉變（圖1-2）。除了擬南芥，miR156-SPL信號通路陸續(xù)在玉米（Chucketal.,2007）、水稻（Xieetal.,2012）等作物中得到證實。在玉米中，Corngrass1（Cg1）編碼兩個串聯(lián)的miR156基因，對其過表達延長了玉米的幼年期（Chucketal.,2007）。在水稻中，miR156及其靶基因SPL14和SPL1影響水稻的株型及產(chǎn)量（Jiaoetal.,2010;Xieetal.,2006）。此外，在煙草中，抑制miR156的表達使植物葉片面積增大、蓮座葉數(shù)量減少和莖稈處的表皮毛密度減小，然而過表達miR156的表型與之相反。這些結果表明miR156-SPL信號通路在不同物種間是保守存在的。圖1-2miR156調節(jié)幼年向成年階段轉型及開花時間的模型（HuijserandSchmid,2011）Fig.1-2Theregulationofjuvenile-to-adultphasetransitionandfloweringtimebymiR156（HuijserandSchmid,2011）近年研究發(fā)現(xiàn)許多外界環(huán)境信號及內(nèi)源信號會通過調控miR156的轉錄進而影響植物幼年向成年階段轉型（Xieetal.,2017;Xuetal.,2018a;Xuetal.,2018b;Yuetal.,2015a）。MYB33是具有R2R3MYB結構域的轉錄因子，能夠直接與MIR156A和MIR156C的啟動子區(qū)域結合，激活其表達進而抑制幼年到成年階段轉變（Guoetal.,2017）。表觀遺傳修飾的調控因子也參與營養(yǎng)階段轉型調控過程。其中，PolycombRepressiveComplex2（PRC2）組分SWINGER（SWN）和CURLYLEAF（CLF），以及染色質重

擬南芥NF-YA8調控幼年向成年階段轉型及開花時間的分子機理研究12al.,2015）。目前已知的開花途徑眾多，主要包括光周期途徑、自主途徑、溫度途徑、年齡途徑、春化途徑和赤霉素途徑等（Jackson,2009;Mouradovetal.,2002;Muraseetal.,2008;SrikanthandSchmid,2011）。圖1-3miR156-SPL介導的內(nèi)源開花途徑（Wangetal.,2009）Fig.1-3miR156-SPLmediatedendogenousfloweringpathway（Wangetal.,2009）年齡途徑作為內(nèi)源性開花途徑能夠防止植物在幼年期提前開花（Wuetal.,2009;WuandPoethig,2006;ZhouandWang,2013）。miRNA基因家族在年齡途徑調控開花時間過程發(fā)揮重要作用，其中，miR156及miR172對植物開花時間影響尤為重要（Wang,2014;Wangetal.,2009;WuandPoethig,2006;Xieetal.,2006）。隨著植物發(fā)育年齡的增加，miR156的表達逐漸降低進而導致靶基因SPL表達上升，同時伴隨著miR172表達水平的升高及AP2-like基因表達的降低，最終激活眾多花分生組織相關基因的表達，誘導植物開花（AukermanandSakai,2003;Gouetal.,2019;TerziandSimpson,2008;Wang,2014）。表型分析顯示miR156的靶標模擬物35Sp::MIM156促使植物開花時間，而過表達miR156抑制植物開花時間（Franco-Zorrillaetal.,2007;Todescoetal.,2010;Wangetal.,2009;Wuetal.,2009）。此外降低SPL家族基因（例如SPL3、SPL4、SPL5、SPL9和


本文編號：3493667