高等植物整個(gè)生命周期會(huì)經(jīng)歷不同的階段轉(zhuǎn)型。其中,營(yíng)養(yǎng)階段轉(zhuǎn)型（幼年向成年階段轉(zhuǎn)變）及開(kāi)花轉(zhuǎn)型（成年向生殖階段轉(zhuǎn)變）對(duì)于植物生存及繁殖至關(guān)重要。microRNA156（miR156）及其靶基因SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE（SPL）作為年齡途徑的關(guān)鍵組分,在營(yíng)養(yǎng)階段轉(zhuǎn)型及開(kāi)花時(shí)間調(diào)控過(guò)程發(fā)揮重要作用。隨著植株發(fā)育年齡的增加,miR156的表達(dá)降低,進(jìn)而導(dǎo)致靶基因SPL表達(dá)升高,促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)階段轉(zhuǎn)型及開(kāi)花轉(zhuǎn)型。近年研究顯示糖信號(hào)能夠抑制miR156的表達(dá),然而具體機(jī)制仍有待于更深入探究。核因子Y（NUCLEAR FACTOR Y,NF-Y）是一類(lèi)進(jìn)化上保守的三聚體轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合物,幾乎存在于所有真核生物中。NF-Y異源三聚體主要由NF-YA,NF-YB,NF-YC三個(gè)亞基組成。盡管擬南芥NF-YA、YB、YC三個(gè)亞基均在開(kāi)花時(shí)間調(diào)控過(guò)程發(fā)揮重要作用,然而NF-YA亞基參與植物開(kāi)花時(shí)間調(diào)控的分子機(jī)制仍知之甚少。本研究通過(guò)對(duì)擬南芥NUCLEAR FACTOR Y A8（NF-YA8）轉(zhuǎn)基因植株表型進(jìn)行探究,發(fā)現(xiàn)過(guò)表達(dá)該基因能延長(zhǎng)植物幼年期并抑制開(kāi)花時(shí)... 

【文章來(lái)源】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)山東省

【文章頁(yè)數(shù)】：105 頁(yè)

【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

植物生命周期經(jīng)歷各種發(fā)育階段的過(guò)渡（HuijserandSchmid,2011）

擬南芥NF-YA8調(diào)控幼年向成年階段轉(zhuǎn)型及開(kāi)花時(shí)間的分子機(jī)理研究10結(jié)合MIR172B的啟動(dòng)子激活其轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而正調(diào)控miR172的表達(dá)。目前為止，miR156-SPL-miR172信號(hào)途徑被證明是調(diào)控?cái)M南芥營(yíng)養(yǎng)階段轉(zhuǎn)型的主要途徑（Wuetal.,2009）。隨著植株發(fā)育年齡的增加，miR156的表達(dá)量逐漸降低，導(dǎo)致靶基因SPL的表達(dá)逐漸升高，進(jìn)而促進(jìn)下游靶基因miR172的表達(dá)，加速植物由幼年向成年階段的轉(zhuǎn)變（圖1-2）。除了擬南芥，miR156-SPL信號(hào)通路陸續(xù)在玉米（Chucketal.,2007）、水稻（Xieetal.,2012）等作物中得到證實(shí)。在玉米中，Corngrass1（Cg1）編碼兩個(gè)串聯(lián)的miR156基因，對(duì)其過(guò)表達(dá)延長(zhǎng)了玉米的幼年期（Chucketal.,2007）。在水稻中，miR156及其靶基因SPL14和SPL1影響水稻的株型及產(chǎn)量（Jiaoetal.,2010;Xieetal.,2006）。此外，在煙草中，抑制miR156的表達(dá)使植物葉片面積增大、蓮座葉數(shù)量減少和莖稈處的表皮毛密度減小，然而過(guò)表達(dá)miR156的表型與之相反。這些結(jié)果表明miR156-SPL信號(hào)通路在不同物種間是保守存在的。圖1-2miR156調(diào)節(jié)幼年向成年階段轉(zhuǎn)型及開(kāi)花時(shí)間的模型（HuijserandSchmid,2011）Fig.1-2Theregulationofjuvenile-to-adultphasetransitionandfloweringtimebymiR156（HuijserandSchmid,2011）近年研究發(fā)現(xiàn)許多外界環(huán)境信號(hào)及內(nèi)源信號(hào)會(huì)通過(guò)調(diào)控miR156的轉(zhuǎn)錄進(jìn)而影響植物幼年向成年階段轉(zhuǎn)型（Xieetal.,2017;Xuetal.,2018a;Xuetal.,2018b;Yuetal.,2015a）。MYB33是具有R2R3MYB結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，能夠直接與MIR156A和MIR156C的啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合，激活其表達(dá)進(jìn)而抑制幼年到成年階段轉(zhuǎn)變（Guoetal.,2017）。表觀遺傳修飾的調(diào)控因子也參與營(yíng)養(yǎng)階段轉(zhuǎn)型調(diào)控過(guò)程。其中，PolycombRepressiveComplex2（PRC2）組分SWINGER（SWN）和CURLYLEAF（CLF），以及染色質(zhì)重

擬南芥NF-YA8調(diào)控幼年向成年階段轉(zhuǎn)型及開(kāi)花時(shí)間的分子機(jī)理研究12al.,2015）。目前已知的開(kāi)花途徑眾多，主要包括光周期途徑、自主途徑、溫度途徑、年齡途徑、春化途徑和赤霉素途徑等（Jackson,2009;Mouradovetal.,2002;Muraseetal.,2008;SrikanthandSchmid,2011）。圖1-3miR156-SPL介導(dǎo)的內(nèi)源開(kāi)花途徑（Wangetal.,2009）Fig.1-3miR156-SPLmediatedendogenousfloweringpathway（Wangetal.,2009）年齡途徑作為內(nèi)源性開(kāi)花途徑能夠防止植物在幼年期提前開(kāi)花（Wuetal.,2009;WuandPoethig,2006;ZhouandWang,2013）。miRNA基因家族在年齡途徑調(diào)控開(kāi)花時(shí)間過(guò)程發(fā)揮重要作用，其中，miR156及miR172對(duì)植物開(kāi)花時(shí)間影響尤為重要（Wang,2014;Wangetal.,2009;WuandPoethig,2006;Xieetal.,2006）。隨著植物發(fā)育年齡的增加，miR156的表達(dá)逐漸降低進(jìn)而導(dǎo)致靶基因SPL表達(dá)上升，同時(shí)伴隨著miR172表達(dá)水平的升高及AP2-like基因表達(dá)的降低，最終激活眾多花分生組織相關(guān)基因的表達(dá)，誘導(dǎo)植物開(kāi)花（AukermanandSakai,2003;Gouetal.,2019;TerziandSimpson,2008;Wang,2014）。表型分析顯示miR156的靶標(biāo)模擬物35Sp::MIM156促使植物開(kāi)花時(shí)間，而過(guò)表達(dá)miR156抑制植物開(kāi)花時(shí)間（Franco-Zorrillaetal.,2007;Todescoetal.,2010;Wangetal.,2009;Wuetal.,2009）。此外降低SPL家族基因（例如SPL3、SPL4、SPL5、SPL9和


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