【摘要】：螽斯總科Tettigonioidea隸屬于昆蟲綱Insecta直翅目Orthoptera螽亞目Ensifera,是直翅目中較大的一個類群。螽斯總科昆蟲為世界性分布,但是大多種類分布在氣候溫暖的地區(qū),如熱帶及亞熱帶。我國的螽斯種類已記錄的約為300種,東北地區(qū)由于氣候寒冷,螽斯種類較少,現(xiàn)有文獻記載的約為40種。東北地區(qū)分布的螽斯主要包括螽斯科、草螽科、露螽科及碩螽科4科。螽斯總科的昆蟲幾乎都能發(fā)聲,是鳴蟲中最為著名的一類。對于螽斯鳴聲的研究也較為常見,但是大多研究僅針對螽斯總科中的一種或幾種,而對于螽斯鳴聲進行的系統(tǒng)性研究較為少見。本文將野外調查研究與室內實驗分析研究相結合,涉及生物學、生態(tài)學、分子生物學、聲學、顯微電鏡等多學科手段技術,從種間、種內不同類型及亞種間3個層次對東北地區(qū)分布的螽斯總科鳴蟲的鳴聲及發(fā)聲器結構進行研究。1、種間層面本部分研究對采集自東北地區(qū)的22種螽斯總科昆蟲鳴聲的時域和頻域特征進行了描述及聚類分析。22種螽斯隸屬于4科12屬,分別為:(1)碩螽科Bradyporidae,笨棘頸螽(Deracantha onos Pallas,1772);(2)草螽科Conocephalidae,中華草螽(Conocephalus chinensis Redtenbacher,1891);普通草螽(Conocephalus fuscus Fabriicius,1793);日本草螽·濱海亞種(Conocephalus japonicus minutus Bey-Bienko,1954);姬鉤額螽(Ruspolia jezoensis MatsumuraShiraki,1908);(3)露螽科Phaneropteridae,普通露螽(Phaneroptera falcata Poda,1761);日本條螽(Ducetia japonica Thunberg,1815);(4)螽斯科Tettigoniidae,謝氏蟈螽·指名亞種(Gampsocleis sedakovii sedakovii Fischer-Waldheim,1846);謝氏蟈螽·遠東亞種(Gampsocleis sedakovii obscura Walker,1869);短翅蟈螽(Gampsocleis gratiosa Brunner von Wattenwyl,1862);烏蘇里蟈螽(Gampsocleis ussuriensis Adelung,1910);鼓翅蟈螽(Uvarovites inflatus Uvarov,1924);疣盾螽(Decticus verrucivorus Linnaeus,1758);黑頭盾螽(Decticus nigrescens Serg.Tarbinsky,1930);烏蘇里螽斯(Tettigonia ussuriana Uvarov,1939);幫內特姬螽(Metrioptera bonneti I.Bolivar,1890);兩色姬螽(Metrioptera bicolor Philippi,1830);烏蘇里姬螽(Metrioptera ussuriana Uvarov,1926);恩氏姬螽(Metrioptera engelhardti Uvarov,1926);短翅姬螽(Metrioptera brachyptera Linnaeus,1761);山地灰翅螽(Platycleis montana Kollar,1833);達烏爾尤螽(Uvarovina daurica Uvarov,1928)。對螽斯類昆蟲鳴聲特征進行詳細分析,結果表明:研究選取的22種螽斯的鳴聲全部具有廣譜噪音成分,只有2種螽斯(烏蘇里蟈螽Gampsocleis ussuriensis和短翅蟈螽Gampsocleis gratiosa)的鳴聲兼具樂音與廣譜噪音成分。不同種類的螽斯鳴聲間具有較大的差異,即使是形態(tài)上極為相似的種類,在鳴聲上也較易區(qū)分,而在同種螽斯的不同個體間,鳴聲參數(shù)差異性較小,因此,可以得出:螽斯總科昆蟲的鳴聲具有較強的種間特異性。除此之外,本研究還對27種螽斯總科昆蟲(除原有的22種之外,新增5種:(1)草螽科,斑翅草螽(conocephalusmaculateslegouillou,1841);(2)露螽科,黑腳露螽(phaneropteranigroantenntabrunnervonwattenwyl,1878);(3)露螽科,秋掩耳螽(elimaeafallaxbey-bienko,1951);(4)螽斯科,中華寰螽(atlanticusjeholensismori,1935);(5)螽斯科,烏蘇里擬寰螽(paratlanticusussuriensisuvarov,1926))的發(fā)聲器結構進行觀察、測量及比較研究。結果如下:本研究中的27種螽斯的發(fā)聲器均位于左前翅腹面的cu2脈上,除了草螽科的4種螽斯的發(fā)聲齒略呈顆粒狀外,其他種類的螽斯發(fā)聲齒均為棒狀,發(fā)聲齒較為厚實,且聲齒間的間隔較不均勻。發(fā)聲齒大多呈弧線形排列,兩端略顯彎曲。雖然螽斯總科發(fā)聲器的形態(tài)特征也是螽斯總科分類的重要依據(jù),但是作者研究后認為發(fā)聲齒的形態(tài)特征不能單獨作為分類的指標,需配合其他指標使用。2、種內層面本部分內容主要從螽斯總科昆蟲種內鳴聲特征及發(fā)聲器結構分化展開研究,可分為3方面:不同地理種群同種昆蟲間;不同翅型同種昆蟲間;不同體色同種昆蟲間。(1)不同地理種群同種昆蟲間本研究以相同翅型、相同體色的兩色姬螽(metriopterabicolor)不同地理種群個體為研究對象,對不同地理種群兩色姬螽的鳴聲參數(shù)及發(fā)聲器結構進行比較研究,結果如下:兩色姬螽的鳴聲信號隨著地理分布的不同而發(fā)生一定的變化,但是在形態(tài)特征上卻極為一致。而且通過聚類分析,將8個不同地理種群的兩色姬螽分為3類,這一聚類結果與各地理種群兩色姬螽的地理分布相符合,即分布在較為接近,較為相似的地理環(huán)境下的兩色姬螽的鳴聲更加接近。通過以上研究結果證實“方言”現(xiàn)象在兩色姬螽這一物種中也是存在的,而且這種種內鳴聲的分化現(xiàn)象并非由發(fā)聲器的形態(tài)變化而引起。相對于以往對分布在較廣范圍內的方言現(xiàn)象的研究,本研究結論證實即使在較小的地理范圍內,仍存在種內鳴聲分化的現(xiàn)象。這一研究結果也部分支持“鳴聲適應性假說”的內容,與此同時也支持鳴聲信號的分化速度快于形態(tài)特征分化速度。(2)不同翅型同種昆蟲間本部分研究以兩色姬螽(metriopterabicolor)為研究對象,對不同翅型,即長翅型及短翅型兩色姬螽個體的鳴聲及發(fā)聲器結構特征進行比較研究,結果表明:不同翅型的兩色姬螽鳴聲信號明顯不同;對發(fā)聲器結構進行比較研究發(fā)現(xiàn),只有后翅長度有明顯變化,而在其他指標上均無明顯差異。長翅型個體發(fā)出的鳴聲信號具有更高的能量,通過已有的研究結果證實這種鳴聲更加受到雌性個體的青睞。因此,本研究認為兩色姬螽的長翅型個體發(fā)出的鳴聲更加具有吸引力,并通過提高鳴聲信號的吸引度來彌補生殖上的劣勢,產生更受雌性偏愛的鳴聲也是長翅型兩色姬螽在飛行與生殖間進行權衡的一種手段。(3)不同體色同種昆蟲間本部分研究以謝氏蟈螽·遠東亞種(Gampsocleis sedakovii obscura)為研究對象,對采集自同一地區(qū)不同體色的謝氏蟈螽·遠東亞種個體的鳴聲參數(shù)及發(fā)聲器結構特征進行比較分析,并輔以相關的分子學數(shù)據(jù),研究結果表明:不同體色的謝氏蟈螽·遠東亞種個體間在分子及發(fā)聲器結構特征上均無顯著性差異。而在鳴聲波形圖上,兩種體色的謝氏蟈螽在時域特征上存在顯著性差異。研究中發(fā)現(xiàn)在相同分布地點,不同體色的謝氏蟈螽占據(jù)著不同的生態(tài)位,這是導致不同體色個體鳴聲分化的主要因素之一,但是不同體色謝氏蟈螽鳴聲存在差異的相關機制需要進一步探討。3、亞種間層面本部分研究以謝氏蟈螽(Gampsocleis sedakovii)為研究對象,對采自6個樣地的謝氏蟈螽的鳴聲特征、形態(tài)特征及分子數(shù)據(jù)進行比較分析研究,結果表明:采自不同地點的謝氏蟈螽在鳴聲參數(shù)及分子數(shù)據(jù)上均存在一定程度的差異,除了發(fā)聲齒個數(shù)外,其他所選擇的形態(tài)學指標,包括前翅長度,聲齒寬度,前胸背板長度及體長,在不同地理種群間也均存在顯著性差異。分別以聲學參數(shù)、形態(tài)學參數(shù)及分子參數(shù)為依據(jù)的聚類分析結果相一致,均將6個樣地的謝氏蟈螽分為2類(角刀木,巴彥嵯崗和察爾森為一類,薩馬街,五岔溝和鄂倫春為一類),該研究結果支持將謝氏蟈螽劃分為2亞種。除此之外,在研究過程中發(fā)現(xiàn),分布在鄂倫春地區(qū)的謝氏蟈螽在3個指標上均處于中間地位,本研究認為該地區(qū)的謝氏蟈螽為一種“過渡類型”,說明在亞種分化的同時,鳴聲也以一種漸變方式發(fā)生變化。現(xiàn)有的研究已證實東北地區(qū)是謝氏蟈螽分化的中心,在物種擴散的過程中,進化呈現(xiàn)一種輻射形式,結合以往的研究,作者認為在本研究所選擇的樣地中,鄂倫春地區(qū)更靠近謝氏蟈螽分化的中心地點。分布在察爾森的謝氏蟈螽在地理位置上更接近五岔溝,卻與相距較遠的角刀木及巴彥嵯崗的謝氏蟈螽聚集在一起,這一結果打破了一般以地區(qū)為界的亞種分類概念,即分布于相距較遠的樣地的群體也可能屬于同一亞種,反之亦然;同時分析不同的氣候、環(huán)境條件可能是促使亞種形成的重要條件。這一研究結論也與在東方蜜蜂中得到的結論相一致。通過以上研究結果可以看出,螽斯的鳴聲具有較強的種間差異性及種內穩(wěn)定性,可以用于物種的分類及鑒定,對于形態(tài)上難以區(qū)分的近緣種或隱蔽種,也是一種較為便利的分類手段。發(fā)聲器結構特征可以作為重要的輔助分類的指標,但是不能單獨用于物種的分類。亞種及同種不同生態(tài)型或棲息地的螽斯個體間的鳴聲信號也存在著一定的差異。鳴聲信號在昆蟲的交配過程中起到重要的作用,不同的鳴聲信號將導致物種間交配前生殖隔離的形成,據(jù)此,作者認為鳴聲信號分化現(xiàn)象將導致螽斯朝向不同的方向發(fā)展,進而在漫長的進化過程中最終形成新的物種�？傊�,本論文作者從種間、種內、亞種內三個層次上對東北地區(qū)螽斯總科昆蟲的鳴聲及發(fā)聲器結構進行分析研究,不僅為東北地區(qū)螽斯總科昆蟲鳴聲的研究提供了豐富了基礎鳴聲資料,填補了東北地區(qū)螽斯總科昆蟲系統(tǒng)學研究中鳴聲研究上的空白,又可以為直翅目昆蟲的系統(tǒng)發(fā)生及物種形成的研究提供一定的理論依據(jù)。
【學位授予單位】：東北師范大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：Q62
【圖文】：

1-1 鼓翅蟈螽 (U. inflatus) 前翅腹面俯視圖 (左)，兩色姬螽 (M. bicolor) 聲齒列 (右)鳴聲產生的過程中，螽斯總科昆蟲的前翅需要經(jīng)歷兩個過程：前翅的張開與多數(shù)的鳴聲信號通常是在前翅的閉合階段產生的[23-28]，但是也有例外的情況分布于哥倫比亞的 Ischnoela gracilis (Pseudophyllinae) 的鳴聲就是在前翅張開產生的[29]。斯總科 (Tettigonioidea) 隸屬于直翅目 (Orthoptera) 長角亞目 (Ensifera)，是直翅二大類群。世界上已描述的螽斯有 6000 種以上，在目前的分類系統(tǒng)中，劃分亞科，74 個族，1193 個屬[30]。螽斯幾乎遍布全球，在熱帶及溫帶地區(qū)更是十螽斯是一類與農林牧業(yè)關系十分密切的昆蟲，大多數(shù)的螽斯為植食性的，和，是重要的農業(yè)害蟲。少數(shù)種類為捕食型的雜食性種類，是重要的天敵昆蟲高的生物防治潛質。通過對螽斯化石的探究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)存的螽斯科起源于下第aleogene)[31-32]。最初，Latreille 將螽斯定位于 Locustariae (1802)[33]，1838 年ister又對螽斯進行了二次分類，連同現(xiàn)在隸屬于 Stenopelmatidae 和 Gryllacrid分為一類，共同構成 Locustina[34]。對于這種分類方式，Gerstaecker 曾提出是在十多年的時間里并沒有受到重視�，F(xiàn)在螽斯總科中的很多亞科都曾經(jīng)被

⑧ 脈沖組重復率 pulse group repetition rate (PGRR)：脈沖組周期的倒數(shù)即為脈復率。以短翅姬螽 (Metrioptera brachyptera) 為例，如圖 2-1 所示，橫軸代表時間，縱表鳴聲的幅度。短翅姬螽的鳴聲是由一些列脈沖組構成，每個脈沖組含有 5 個單。脈沖組、脈沖等參數(shù)指標共同構成了昆蟲鳴聲的時域特征參數(shù)。

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本文編號：2729814