【摘要】：螽斯總科Tettigonioidea隸屬于昆蟲綱Insecta直翅目Orthoptera螽亞目Ensifera,是直翅目中較大的一個(gè)類群。螽斯總科昆蟲為世界性分布,但是大多種類分布在氣候溫暖的地區(qū),如熱帶及亞熱帶。我國(guó)的螽斯種類已記錄的約為300種,東北地區(qū)由于氣候寒冷,螽斯種類較少,現(xiàn)有文獻(xiàn)記載的約為40種。東北地區(qū)分布的螽斯主要包括螽斯科、草螽科、露螽科及碩螽科4科。螽斯總科的昆蟲幾乎都能發(fā)聲,是鳴蟲中最為著名的一類。對(duì)于螽斯鳴聲的研究也較為常見,但是大多研究?jī)H針對(duì)螽斯總科中的一種或幾種,而對(duì)于螽斯鳴聲進(jìn)行的系統(tǒng)性研究較為少見。本文將野外調(diào)查研究與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)分析研究相結(jié)合,涉及生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、聲學(xué)、顯微電鏡等多學(xué)科手段技術(shù),從種間、種內(nèi)不同類型及亞種間3個(gè)層次對(duì)東北地區(qū)分布的螽斯總科鳴蟲的鳴聲及發(fā)聲器結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。1、種間層面本部分研究對(duì)采集自東北地區(qū)的22種螽斯總科昆蟲鳴聲的時(shí)域和頻域特征進(jìn)行了描述及聚類分析。22種螽斯隸屬于4科12屬,分別為:(1)碩螽科Bradyporidae,笨棘頸螽(Deracantha onos Pallas,1772);(2)草螽科Conocephalidae,中華草螽(Conocephalus chinensis Redtenbacher,1891);普通草螽(Conocephalus fuscus Fabriicius,1793);日本草螽·濱海亞種(Conocephalus japonicus minutus Bey-Bienko,1954);姬鉤額螽(Ruspolia jezoensis MatsumuraShiraki,1908);(3)露螽科Phaneropteridae,普通露螽(Phaneroptera falcata Poda,1761);日本條螽(Ducetia japonica Thunberg,1815);(4)螽斯科Tettigoniidae,謝氏蟈螽·指名亞種(Gampsocleis sedakovii sedakovii Fischer-Waldheim,1846);謝氏蟈螽·遠(yuǎn)東亞種(Gampsocleis sedakovii obscura Walker,1869);短翅蟈螽(Gampsocleis gratiosa Brunner von Wattenwyl,1862);烏蘇里蟈螽(Gampsocleis ussuriensis Adelung,1910);鼓翅蟈螽(Uvarovites inflatus Uvarov,1924);疣盾螽(Decticus verrucivorus Linnaeus,1758);黑頭盾螽(Decticus nigrescens Serg.Tarbinsky,1930);烏蘇里螽斯(Tettigonia ussuriana Uvarov,1939);幫內(nèi)特姬螽(Metrioptera bonneti I.Bolivar,1890);兩色姬螽(Metrioptera bicolor Philippi,1830);烏蘇里姬螽(Metrioptera ussuriana Uvarov,1926);恩氏姬螽(Metrioptera engelhardti Uvarov,1926);短翅姬螽(Metrioptera brachyptera Linnaeus,1761);山地灰翅螽(Platycleis montana Kollar,1833);達(dá)烏爾尤螽(Uvarovina daurica Uvarov,1928)。對(duì)螽斯類昆蟲鳴聲特征進(jìn)行詳細(xì)分析,結(jié)果表明:研究選取的22種螽斯的鳴聲全部具有廣譜噪音成分,只有2種螽斯(烏蘇里蟈螽Gampsocleis ussuriensis和短翅蟈螽Gampsocleis gratiosa)的鳴聲兼具樂(lè)音與廣譜噪音成分。不同種類的螽斯鳴聲間具有較大的差異,即使是形態(tài)上極為相似的種類,在鳴聲上也較易區(qū)分,而在同種螽斯的不同個(gè)體間,鳴聲參數(shù)差異性較小,因此,可以得出:螽斯總科昆蟲的鳴聲具有較強(qiáng)的種間特異性。除此之外,本研究還對(duì)27種螽斯總科昆蟲(除原有的22種之外,新增5種:(1)草螽科,斑翅草螽(conocephalusmaculateslegouillou,1841);(2)露螽科,黑腳露螽(phaneropteranigroantenntabrunnervonwattenwyl,1878);(3)露螽科,秋掩耳螽(elimaeafallaxbey-bienko,1951);(4)螽斯科,中華寰螽(atlanticusjeholensismori,1935);(5)螽斯科,烏蘇里擬寰螽(paratlanticusussuriensisuvarov,1926))的發(fā)聲器結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察、測(cè)量及比較研究。結(jié)果如下:本研究中的27種螽斯的發(fā)聲器均位于左前翅腹面的cu2脈上,除了草螽科的4種螽斯的發(fā)聲齒略呈顆粒狀外,其他種類的螽斯發(fā)聲齒均為棒狀,發(fā)聲齒較為厚實(shí),且聲齒間的間隔較不均勻。發(fā)聲齒大多呈弧線形排列,兩端略顯彎曲。雖然螽斯總科發(fā)聲器的形態(tài)特征也是螽斯總科分類的重要依據(jù),但是作者研究后認(rèn)為發(fā)聲齒的形態(tài)特征不能單獨(dú)作為分類的指標(biāo),需配合其他指標(biāo)使用。2、種內(nèi)層面本部分內(nèi)容主要從螽斯總科昆蟲種內(nèi)鳴聲特征及發(fā)聲器結(jié)構(gòu)分化展開研究,可分為3方面:不同地理種群同種昆蟲間;不同翅型同種昆蟲間;不同體色同種昆蟲間。(1)不同地理種群同種昆蟲間本研究以相同翅型、相同體色的兩色姬螽(metriopterabicolor)不同地理種群個(gè)體為研究對(duì)象,對(duì)不同地理種群兩色姬螽的鳴聲參數(shù)及發(fā)聲器結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究,結(jié)果如下:兩色姬螽的鳴聲信號(hào)隨著地理分布的不同而發(fā)生一定的變化,但是在形態(tài)特征上卻極為一致。而且通過(guò)聚類分析,將8個(gè)不同地理種群的兩色姬螽分為3類,這一聚類結(jié)果與各地理種群兩色姬螽的地理分布相符合,即分布在較為接近,較為相似的地理環(huán)境下的兩色姬螽的鳴聲更加接近。通過(guò)以上研究結(jié)果證實(shí)“方言”現(xiàn)象在兩色姬螽這一物種中也是存在的,而且這種種內(nèi)鳴聲的分化現(xiàn)象并非由發(fā)聲器的形態(tài)變化而引起。相對(duì)于以往對(duì)分布在較廣范圍內(nèi)的方言現(xiàn)象的研究,本研究結(jié)論證實(shí)即使在較小的地理范圍內(nèi),仍存在種內(nèi)鳴聲分化的現(xiàn)象。這一研究結(jié)果也部分支持“鳴聲適應(yīng)性假說(shuō)”的內(nèi)容,與此同時(shí)也支持鳴聲信號(hào)的分化速度快于形態(tài)特征分化速度。(2)不同翅型同種昆蟲間本部分研究以兩色姬螽(metriopterabicolor)為研究對(duì)象,對(duì)不同翅型,即長(zhǎng)翅型及短翅型兩色姬螽個(gè)體的鳴聲及發(fā)聲器結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行比較研究,結(jié)果表明:不同翅型的兩色姬螽鳴聲信號(hào)明顯不同;對(duì)發(fā)聲器結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn),只有后翅長(zhǎng)度有明顯變化,而在其他指標(biāo)上均無(wú)明顯差異。長(zhǎng)翅型個(gè)體發(fā)出的鳴聲信號(hào)具有更高的能量,通過(guò)已有的研究結(jié)果證實(shí)這種鳴聲更加受到雌性個(gè)體的青睞。因此,本研究認(rèn)為兩色姬螽的長(zhǎng)翅型個(gè)體發(fā)出的鳴聲更加具有吸引力,并通過(guò)提高鳴聲信號(hào)的吸引度來(lái)彌補(bǔ)生殖上的劣勢(shì),產(chǎn)生更受雌性偏愛的鳴聲也是長(zhǎng)翅型兩色姬螽在飛行與生殖間進(jìn)行權(quán)衡的一種手段。(3)不同體色同種昆蟲間本部分研究以謝氏蟈螽·遠(yuǎn)東亞種(Gampsocleis sedakovii obscura)為研究對(duì)象,對(duì)采集自同一地區(qū)不同體色的謝氏蟈螽·遠(yuǎn)東亞種個(gè)體的鳴聲參數(shù)及發(fā)聲器結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行比較分析,并輔以相關(guān)的分子學(xué)數(shù)據(jù),研究結(jié)果表明:不同體色的謝氏蟈螽·遠(yuǎn)東亞種個(gè)體間在分子及發(fā)聲器結(jié)構(gòu)特征上均無(wú)顯著性差異。而在鳴聲波形圖上,兩種體色的謝氏蟈螽在時(shí)域特征上存在顯著性差異。研究中發(fā)現(xiàn)在相同分布地點(diǎn),不同體色的謝氏蟈螽占據(jù)著不同的生態(tài)位,這是導(dǎo)致不同體色個(gè)體鳴聲分化的主要因素之一,但是不同體色謝氏蟈螽鳴聲存在差異的相關(guān)機(jī)制需要進(jìn)一步探討。3、亞種間層面本部分研究以謝氏蟈螽(Gampsocleis sedakovii)為研究對(duì)象,對(duì)采自6個(gè)樣地的謝氏蟈螽的鳴聲特征、形態(tài)特征及分子數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析研究,結(jié)果表明:采自不同地點(diǎn)的謝氏蟈螽在鳴聲參數(shù)及分子數(shù)據(jù)上均存在一定程度的差異,除了發(fā)聲齒個(gè)數(shù)外,其他所選擇的形態(tài)學(xué)指標(biāo),包括前翅長(zhǎng)度,聲齒寬度,前胸背板長(zhǎng)度及體長(zhǎng),在不同地理種群間也均存在顯著性差異。分別以聲學(xué)參數(shù)、形態(tài)學(xué)參數(shù)及分子參數(shù)為依據(jù)的聚類分析結(jié)果相一致,均將6個(gè)樣地的謝氏蟈螽分為2類(角刀木,巴彥嵯崗和察爾森為一類,薩馬街,五岔溝和鄂倫春為一類),該研究結(jié)果支持將謝氏蟈螽劃分為2亞種。除此之外,在研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn),分布在鄂倫春地區(qū)的謝氏蟈螽在3個(gè)指標(biāo)上均處于中間地位,本研究認(rèn)為該地區(qū)的謝氏蟈螽為一種“過(guò)渡類型”,說(shuō)明在亞種分化的同時(shí),鳴聲也以一種漸變方式發(fā)生變化�，F(xiàn)有的研究已證實(shí)東北地區(qū)是謝氏蟈螽分化的中心,在物種擴(kuò)散的過(guò)程中,進(jìn)化呈現(xiàn)一種輻射形式,結(jié)合以往的研究,作者認(rèn)為在本研究所選擇的樣地中,鄂倫春地區(qū)更靠近謝氏蟈螽分化的中心地點(diǎn)。分布在察爾森的謝氏蟈螽在地理位置上更接近五岔溝,卻與相距較遠(yuǎn)的角刀木及巴彥嵯崗的謝氏蟈螽聚集在一起,這一結(jié)果打破了一般以地區(qū)為界的亞種分類概念,即分布于相距較遠(yuǎn)的樣地的群體也可能屬于同一亞種,反之亦然;同時(shí)分析不同的氣候、環(huán)境條件可能是促使亞種形成的重要條件。這一研究結(jié)論也與在東方蜜蜂中得到的結(jié)論相一致。通過(guò)以上研究結(jié)果可以看出,螽斯的鳴聲具有較強(qiáng)的種間差異性及種內(nèi)穩(wěn)定性,可以用于物種的分類及鑒定,對(duì)于形態(tài)上難以區(qū)分的近緣種或隱蔽種,也是一種較為便利的分類手段。發(fā)聲器結(jié)構(gòu)特征可以作為重要的輔助分類的指標(biāo),但是不能單獨(dú)用于物種的分類。亞種及同種不同生態(tài)型或棲息地的螽斯個(gè)體間的鳴聲信號(hào)也存在著一定的差異。鳴聲信號(hào)在昆蟲的交配過(guò)程中起到重要的作用,不同的鳴聲信號(hào)將導(dǎo)致物種間交配前生殖隔離的形成,據(jù)此,作者認(rèn)為鳴聲信號(hào)分化現(xiàn)象將導(dǎo)致螽斯朝向不同的方向發(fā)展,進(jìn)而在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中最終形成新的物種�？傊�,本論文作者從種間、種內(nèi)、亞種內(nèi)三個(gè)層次上對(duì)東北地區(qū)螽斯總科昆蟲的鳴聲及發(fā)聲器結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析研究,不僅為東北地區(qū)螽斯總科昆蟲鳴聲的研究提供了豐富了基礎(chǔ)鳴聲資料,填補(bǔ)了東北地區(qū)螽斯總科昆蟲系統(tǒng)學(xué)研究中鳴聲研究上的空白,又可以為直翅目昆蟲的系統(tǒng)發(fā)生及物種形成的研究提供一定的理論依據(jù)。
【學(xué)位授予單位】：東北師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：Q62
【圖文】：
1-1 鼓翅蟈螽 (U. inflatus) 前翅腹面俯視圖 (左)，兩色姬螽 (M. bicolor) 聲齒列 (右)鳴聲產(chǎn)生的過(guò)程中，螽斯總科昆蟲的前翅需要經(jīng)歷兩個(gè)過(guò)程：前翅的張開與多數(shù)的鳴聲信號(hào)通常是在前翅的閉合階段產(chǎn)生的[23-28]，但是也有例外的情況分布于哥倫比亞的 Ischnoela gracilis (Pseudophyllinae) 的鳴聲就是在前翅張開產(chǎn)生的[29]。斯總科 (Tettigonioidea) 隸屬于直翅目 (Orthoptera) 長(zhǎng)角亞目 (Ensifera)，是直翅二大類群。世界上已描述的螽斯有 6000 種以上，在目前的分類系統(tǒng)中，劃分亞科，74 個(gè)族，1193 個(gè)屬[30]。螽斯幾乎遍布全球，在熱帶及溫帶地區(qū)更是十螽斯是一類與農(nóng)林牧業(yè)關(guān)系十分密切的昆蟲，大多數(shù)的螽斯為植食性的，和，是重要的農(nóng)業(yè)害蟲。少數(shù)種類為捕食型的雜食性種類，是重要的天敵昆蟲高的生物防治潛質(zhì)。通過(guò)對(duì)螽斯化石的探究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)存的螽斯科起源于下第aleogene)[31-32]。最初，Latreille 將螽斯定位于 Locustariae (1802)[33]，1838 年ister又對(duì)螽斯進(jìn)行了二次分類，連同現(xiàn)在隸屬于 Stenopelmatidae 和 Gryllacrid分為一類，共同構(gòu)成 Locustina[34]。對(duì)于這種分類方式，Gerstaecker 曾提出是在十多年的時(shí)間里并沒(méi)有受到重視�，F(xiàn)在螽斯總科中的很多亞科都曾經(jīng)被
⑧ 脈沖組重復(fù)率 pulse group repetition rate (PGRR)：脈沖組周期的倒數(shù)即為脈復(fù)率。以短翅姬螽 (Metrioptera brachyptera) 為例，如圖 2-1 所示，橫軸代表時(shí)間，縱表鳴聲的幅度。短翅姬螽的鳴聲是由一些列脈沖組構(gòu)成，每個(gè)脈沖組含有 5 個(gè)單。脈沖組、脈沖等參數(shù)指標(biāo)共同構(gòu)成了昆蟲鳴聲的時(shí)域特征參數(shù)。
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本文編號(hào)：
2729814
