【摘要】：自然條件下,植物在其生長發(fā)育過程中不可避免地遭受多種生物脅迫的危害,使得其產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響。因此迫切需要探索植物響應(yīng)生物脅迫的分子機理,為培育抗病經(jīng)濟作物提供理論知識和方法。近年來隨著高通量組學(xué)(如轉(zhuǎn)錄組和互作組)技術(shù)的飛速發(fā)展,產(chǎn)生了大量的組學(xué)數(shù)據(jù),這為全面研究植物免疫機制提供了豐富的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。植物免疫響應(yīng)是一套復(fù)雜的系統(tǒng),涉及大量轉(zhuǎn)錄重編程。毫無疑問,采用系統(tǒng)生物學(xué)的研究手段,通過開展大規(guī)模組學(xué)數(shù)據(jù)的整合分析,將有利于更好地理解植物免疫的分子機制。本文從上述目的出發(fā),圍繞植物免疫這一重要科學(xué)問題,開展了 一系列的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析。根據(jù)生活方式的不同,植物病原體可以分為活體、死體和半活體營養(yǎng)型。有研究表明植物響應(yīng)活體和死體營養(yǎng)型病原體入侵時激活的免疫機制有所不同。系統(tǒng)地了解植物免疫響應(yīng)兩類病原體入侵時免疫機制的異同,將有助于更好地理解植物免疫。因此,作者以感染活體營養(yǎng)型真菌Golovinomyces orontii和死體營養(yǎng)型真菌Botrytis cinerea的擬南芥為研究對象,比較分析了擬南芥響應(yīng)兩種病原體入侵時激活的免疫機制。通過將時間序列轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)整合到互作組中,構(gòu)建出G.orontii條件網(wǎng)絡(luò)gCPIN和cinerea條件網(wǎng)絡(luò)bCPIN。通過分析兩個條件網(wǎng)絡(luò)的hub節(jié)點發(fā)現(xiàn)gCPIN和bCPIN中的hub節(jié)點在植物免疫中發(fā)揮重要作用。且兩個條件網(wǎng)絡(luò)中hub節(jié)點的進化速率也顯著不同。網(wǎng)絡(luò)模塊分析發(fā)現(xiàn)了兩個功能模塊,分別是注釋為生長發(fā)育的DevRC模塊和免疫響應(yīng)的DefRC模塊。雖然兩個模塊同時存在于兩個條件網(wǎng)絡(luò)中,但是連接兩個模塊的互作對間的表達相關(guān)性在兩種條件下截然相反。進一步分析發(fā)現(xiàn)生長素可能參與調(diào)控這兩個功能模塊間的相關(guān)性差異。基于目前的分析結(jié)果,推測生長素參與調(diào)控植物免疫過程中植物生長和防御間的平衡關(guān)系�；诟呔S時間序列數(shù)據(jù),作者首次發(fā)現(xiàn)差異共表達是植物免疫過程中普遍存在的現(xiàn)象。此外作者還鑒別出1,315個差異共表達基因,并發(fā)現(xiàn)這些基因顯著富集植物免疫相關(guān)基因。進一步研究表明差異共表達分析和差異表達分析互為補充,這為分析植物免疫相關(guān)轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)提供了一種新策略。通過整合轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò),鑒別出30個調(diào)控植物免疫過程中差異共表達現(xiàn)象的轉(zhuǎn)錄因子�；诖x通路內(nèi)基因?qū)χg表達相關(guān)性的變化,挖掘出36個代謝通路,部分通路在植物免疫過程中發(fā)揮重要作用。這部分研究系統(tǒng)地刻畫了植物免疫過程中的差異共表達現(xiàn)象,同時也為理解植物免疫機制提供了新的視角。植物代謝不僅與植物生長發(fā)育息息相關(guān),也在植物免疫中發(fā)揮重要作用。初級代謝為植物免疫提供能量,次級代謝則產(chǎn)生大量的抗病次級代謝物。作者試圖通過整合大規(guī)模的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)比較分析擬南芥響應(yīng)14種不同病原體入侵時,代謝通路的表達變化。從代謝基因角度分析發(fā)現(xiàn)14種病原體感染后,代謝相關(guān)基因的表達都發(fā)生了顯著變化,并鑒別出23個頻繁發(fā)生差異表達的代謝基因。從代謝通路角度,利用基因集富集分析找到26個代謝通路,這些通路在14種病原體感染的大部分條件下發(fā)生差異表達。聚類分析和與非生物脅迫的比較分析進一步證明這26個代謝通路在植物免疫中的重要性和特異性�；贑LR(Context likelihood of relatedness)算法,預(yù)測出171個轉(zhuǎn)錄因子和26個通路間的353條轉(zhuǎn)錄調(diào)控關(guān)系,這為更好地理解植物調(diào)控免疫過程中植物代謝的分子機制提供了可能。綜上所述,本文基于大規(guī)模轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),從系統(tǒng)生物學(xué)角度比較分析了植物免疫響應(yīng)。轉(zhuǎn)錄組和互作組的整合分析發(fā)現(xiàn)植物響應(yīng)兩類病原體入侵時激活的蛋白互作網(wǎng)絡(luò)中的hub節(jié)點和網(wǎng)絡(luò)模塊的差異。植物免疫過程中的差異共表達分析證明了差異共表達現(xiàn)象的普遍性,并基于此分析方法鑒別出一些候選基因用于進一步的實驗驗證。代謝通路的表達模式分析鑒別出26個頻繁發(fā)生差異表達的代謝通路,期望通過酶分子改造方法調(diào)整植物代謝,以便達到在不影響作物正常生長發(fā)育的前提下提高作物抗病能力的目的。本文基于大規(guī)模轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),采用多種不同的研究手段比較分析植物免疫響應(yīng),加深了對植物與病原體互作的認(rèn)識。此外本文中用到的研究手段也適用于其他重要的生物學(xué)問題。
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【學(xué)位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號】：S432.2;Q943.2

【參考文獻】

相關(guān)博士學(xué)位論文 前1條

1 董小寶;擬南芥免疫相關(guān)基因網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建及多尺度的比較分析[D];中國農(nóng)業(yè)大學(xué);2015年

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本文編號：2457580