【摘要】：細(xì)菌是地球上出現(xiàn)的第一種生命形式,自幾個(gè)世紀(jì)前發(fā)現(xiàn)以來(lái)人們對(duì)其進(jìn)行了大量的研究。細(xì)菌的種類繁多,不同種類的細(xì)菌表現(xiàn)出十分不同的行為。細(xì)菌與人類的關(guān)系十分密切,人類的生活和健康與細(xì)菌息息相關(guān),傷口感染、酒精釀造、疾病的產(chǎn)生以及工業(yè)生產(chǎn)等等都與細(xì)菌有關(guān)。對(duì)細(xì)菌的研究對(duì)于提高人類的生存條件和工業(yè)產(chǎn)品的制造有非常大的意義。細(xì)菌作為最簡(jiǎn)單的生命形式,其行為一定程度上反應(yīng)了高等生命體生理現(xiàn)象運(yùn)作機(jī)理,因此細(xì)菌行為及細(xì)菌內(nèi)部分子級(jí)別的生化現(xiàn)象的研究,對(duì)理解生命現(xiàn)象也有著相當(dāng)重要的作用。大腸桿菌作為細(xì)菌大家族中的一員,常見(jiàn)于溫血?jiǎng)游锏南履c道內(nèi),是細(xì)菌和生化研究中常見(jiàn)的一種模式生物,其結(jié)構(gòu)和行為簡(jiǎn)單而又復(fù)雜。大腸桿菌可以對(duì)外界刺激做出響應(yīng),并根據(jù)刺激物的不同采取不同的運(yùn)動(dòng)策略,這就是所謂的趨化行為。其胞體上生長(zhǎng)的鞭毛馬達(dá)是一種精密且復(fù)雜的蛋白質(zhì)分子機(jī)器。大腸桿菌的致病性與其趨化行為及鞭毛馬達(dá)的運(yùn)動(dòng)密切相關(guān)。許多種類的細(xì)菌同樣也具有類似的行為和結(jié)構(gòu),因此對(duì)大腸桿菌的研究有助于人們研制對(duì)抗細(xì)菌感染的藥物及對(duì)細(xì)菌的利用。本文以大腸桿菌為研究對(duì)象對(duì)其趨化信號(hào)傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)、運(yùn)動(dòng)行為和鞭毛馬達(dá)做了相關(guān)研究。細(xì)菌的趨化信號(hào)傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)是細(xì)菌感知外界環(huán)境并做出相應(yīng)響應(yīng)的控制器。網(wǎng)絡(luò)中的CheY蛋白被磷酸化后,可以改變鞭毛馬達(dá)轉(zhuǎn)動(dòng)朝向的概率,從而調(diào)節(jié)細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)行為。許多研究表明網(wǎng)絡(luò)存在一定的噪聲——細(xì)胞內(nèi)磷酸化的CheY蛋白濃度隨時(shí)間的隨機(jī)波動(dòng),并且噪聲的存在對(duì)同一個(gè)細(xì)菌上的馬達(dá)之間的協(xié)同作用起著重要作用,使得細(xì)菌在化學(xué)物梯度中的飄移速率有一定的提高。本文中通過(guò)對(duì)比野生型大腸桿菌和其沒(méi)有噪聲的變異株菌種的馬達(dá)行為差異,我們測(cè)量了野生型大腸桿菌趨化網(wǎng)絡(luò)的噪聲大小,并且發(fā)現(xiàn)噪聲提高了馬達(dá)水平上的,細(xì)菌趨化網(wǎng)絡(luò)下游的靈敏度。這為噪聲誘導(dǎo)的趨化漂移增強(qiáng)提供了一種簡(jiǎn)單機(jī)制,我們通過(guò)對(duì)不同梯度環(huán)境下大腸桿菌趨化運(yùn)動(dòng)的模擬證實(shí)了這一機(jī)制。細(xì)菌的趨化傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)最終影響的是細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)行為,通過(guò)對(duì)運(yùn)動(dòng)行為的調(diào)整,細(xì)菌才能更好的在復(fù)雜多變的環(huán)境中生存繁衍。對(duì)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)行為的研究一直以來(lái)也是一個(gè)重要方向。自然界中的細(xì)菌大多生活于復(fù)雜的三維環(huán)境中,因此對(duì)細(xì)菌三維運(yùn)動(dòng)的觀察更具有實(shí)際意義�，F(xiàn)存有多種細(xì)菌三維追蹤技術(shù),每種技術(shù)各有優(yōu)缺點(diǎn)。我們結(jié)合離焦粒子追蹤技術(shù)和暗場(chǎng)顯微技術(shù)在普通光學(xué)顯微鏡上,以一種較為簡(jiǎn)單的方式實(shí)現(xiàn)了對(duì)細(xì)菌三維運(yùn)動(dòng)軌跡的重建。以此技術(shù)我們對(duì)比了野生型大腸桿菌和沒(méi)有磷酸化CheY濃度波動(dòng)的變異株菌種的運(yùn)動(dòng)行為差異。對(duì)野生型菌種的三維運(yùn)動(dòng)行為的分析結(jié)果驗(yàn)證了該方法的可行性。兩種細(xì)菌運(yùn)動(dòng)行為的對(duì)比結(jié)果顯示,磷酸化的CheY在同一水平下,具有噪聲的野生型細(xì)菌其每秒鐘轉(zhuǎn)彎行為的頻率降低了。同時(shí)我們發(fā)現(xiàn)細(xì)菌直行行為持續(xù)時(shí)間的分布較之前的研究中出現(xiàn)了非指數(shù)分布,這需要更進(jìn)一步的研究。大腸桿菌或其它長(zhǎng)有鞭毛的細(xì)菌,其運(yùn)動(dòng)由胞體上的蛋白質(zhì)分子馬達(dá)驅(qū)動(dòng)。鞭毛馬達(dá)的狀態(tài)轉(zhuǎn)變機(jī)制是具有鞭毛的細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)行為的基礎(chǔ)。分子馬達(dá)對(duì)磷酸化的CheY具有非常高的靈敏度,之前的研究依據(jù)平衡態(tài)模型——如雙態(tài)一致變構(gòu)模型或類伊辛構(gòu)象傳遞模型——對(duì)其進(jìn)行了較好的解釋。本文中我們根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果和構(gòu)象傳遞模型,在平衡態(tài)構(gòu)象傳遞模型中引入了力矩引起的非平衡因素。通過(guò)非平衡因素的引入,實(shí)現(xiàn)了實(shí)驗(yàn)中馬達(dá)在不同力矩下的狀態(tài)駐留時(shí)間分布。更進(jìn)一步我們發(fā)現(xiàn),非平衡因素的引入增加了馬達(dá)的敏感度。利用非常小比例的能量進(jìn)行功能調(diào)節(jié),大大增加了馬達(dá)的靈敏性。
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【學(xué)位授予單位】：中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：Q93

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本文編號(hào)：2380943