【摘要】：雌雄同花(Hermaphrodite)是被子植物中最常見的類型,諸多的實驗證據顯示雌雄同花可以經過不同的途徑進化形成雌雄異株(Dioecy)。雌雄同株(Monoecy)、雌全異株(Gynodioecy)、雄全異株(Androdioecy)等都可能是雌雄同花向雌雄異株進化的中間過渡階段。其中,雄全異株的類型在整個開花植物的繁育系統(tǒng)中最為罕見。雄全異株種群由雄株和兩性株構成,基于ESS(進化穩(wěn)定策略,Evolutionarily Stable Strategy)的雄全異株理論模型預測,雄性個體要在兩性種群中維持,其雄性適合度必需比兩性植株高兩倍以上,如果兩性花自交可育,雄株則需要更高的雄性適合度。雄全異株繁育系統(tǒng)維持的條件如此苛刻,曾經一度認為功能性的雄全異株并不存在。形態(tài)上的雄全異株經研究多為功能性的雌雄異株,即種群中的“兩性個體”并不具有雄性功能。然而,近年的研究已確認10種以上的被子植物為雄全異株植物,種群中的兩性個體既能結實也能產生可育的花粉,同時具有雌性與雄性兩種功能。癭椒樹(Tapiscia sinensis Oliver.)屬于癭椒樹科(Tapisciaceae)癭椒樹屬的多年生高大喬木,是我國特有的第三紀古熱帶的孑遺植物。因生境片段化,種群內個體數量稀少,自然更新能力差,生境受到破壞等原因,癭椒樹已處于瀕危狀態(tài),被國際自然保護聯(lián)盟(IUCN)列入瀕危物種紅色名錄。研究發(fā)現,癭椒樹種群中雄株與兩性株共存,表現出雄全異株繁育系統(tǒng)特征。雖然人工傳粉實驗表明,癭椒樹兩性花花粉與雄花花粉一樣能通過傳粉成功結實,但在自然傳粉的野生種群中癭椒樹是否為功能性的雄全異株尚不清楚。這種繁育系統(tǒng)是從何進化而來,是從雌雄同花向雌雄異株進化的過渡階段,還是雌雄異株在花粉限制的情況下為了繁殖保障雌性個體又恢復了部分雄性功能?圍繞這些問題,本研究進行了癭椒樹花的轉錄組測序,發(fā)現了一批與花發(fā)育相關的同源基因,開發(fā)了大量的SSR分子標記；運用父本分析的方法,對癭椒樹的繁育系統(tǒng)進行了分析,并運用群體遺傳學的研究方法對癭椒樹種群進行了遺傳多樣性分析,探討了其瀕危的機制與保護策略。主要的研究結果如下：(1)癭椒樹花轉錄組測序數據組裝后共獲得平均長度為1116 bp的unigenes 52,169條。共有36,662條(70.27%)unigenes被注釋,有10,002條(19.17%)的unigenes被歸類到124個KEGG通路。獲得了一批包含開花時間調控、花發(fā)育和性別相關的轉錄因子和候選基因。有224個unigenes參與到“淀粉和蔗糖代謝”通路,260個unigenes參與到“植物激素信號轉導”通路,這些unigenes為研究花粉發(fā)育功能、性別分化調控奠定了基礎。(2)對52,169個unigenes進行SSR查找,共獲得10,371個位點,設計得到16,317對SSR引物。隨機挑選150對引物進行進一步的驗證,117對(78%)能成功地擴增目的片段,其中68對能產生明顯的多態(tài)性條帶(45.5%)。通過篩選,我們還得到了一對能夠鑒定癭椒樹性別的SSR引物。運用6個多態(tài)性SSR分子標記可以區(qū)分基于不同地理位置的群體遺傳差異。(3)利用12對多態(tài)性SSR引物對來自陜西寧陜(NS)、湖南永順(YS)、湖南炎陵(YL)、湖北神農架(SN)的癭椒樹4個自然種群的8組實驗樣本,共91個候選父本、556個子代進行父本分析。在80%的置信度水平下運算,共為367個子代(66%)確定唯一的父本。在所有確定父本的子代中,來源于雄性和兩性父本的子代分別為226、141個,分別占61.58%、38.42%。實驗證明,癭椒樹的自然種群確為功能性的雄全異株,且自交親和。(4)8組樣品中,除了NS101S、YS26S兩組外,其余6組的雄株與兩性株的平均雄性繁殖力之比F均等于或大于2.0,基本符合雄全異株植物的ESS理論模型。癭椒樹兩性個體具有超長生殖周期與花果同期的現象,兩種性別花粉具有不同形狀,雄花具有退化的雌蕊,風媒與蟲媒結合的傳粉特征,人工授粉結實率并不高于開放傳粉的現象,這些特征均指向了雄全異株癭椒樹可能是從兩性的祖先進化而來。(5)我們對上述四個癭椒樹居群加上貴州息烽(XF)居群,共5個居群進行了遺傳多樣性分析。結果顯示,癭椒樹自然居群具有豐富的遺傳多樣性水平(PPL=100%, He=0.6904,I=1.4368)。較高的Shannon's指數表明了癭椒樹居群目前處于相對穩(wěn)定的階段。居群間遺傳關系分析表明：湖南炎陵(YL)居群與貴州息烽(XF)居群間遺傳距離最小(0.4829),陜西寧陜(NS)居群與貴州息烽(XF)居群之間遺傳距離最大(0.9821),Mantel Test顯示地理距離和遺傳距離之間沒有相關性。AMOVA表明,33.3%的變異來自于居群之間,66.7%的變異存在于居群內部。居群間中等程度的基因流(Nm=0.7274)不足以抵制居群內部的遺傳漂變從而使居群間具有明顯的分化(Fst=0.2987)。(6)本研究中,具有豐富基因多樣性的湖南永順(YS)和湖北神農架(SN)居群是遺傳保護的重點,可以進一步通過增加個體數量,擴大居群范圍來維持其穩(wěn)定。湖南炎陵(YL)居群現存?zhèn)�體僅剩12株,應該嚴格進行保護避免種群滅絕的危險。在此基礎上,可通過人工授粉、再引入等人工干預手段來穩(wěn)定其結構。另外,對癭椒樹生境的保護也亟需給予重視。
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【學位授予單位】：西北大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：Q943.2

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本文編號：2369606