水分、光照和氮沉降對五種暖溫帶典型喬木幼苗生理生態(tài)學特性的影響
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《山東大學》 2015年
水分、光照和氮沉降對五種暖溫帶典型喬木幼苗生理生態(tài)學特性的影響
徐楠楠
【摘要】:全球變暖、人類活動導致森林生態(tài)系統(tǒng)遭到越來越嚴重的影響,森林植被面臨的環(huán)境壓力。植物通過表型可塑性來適應不利環(huán)境條件帶來的影響,而不同物種對環(huán)境因素的耐受能力和響應策略存在差異,將對森林的群落組成和演替產生深遠的影響。因此,植物與環(huán)境的關系一直以來都是生態(tài)學家關注的焦點問題之一。本論文選取華北地區(qū)森林植被中常見的幾種優(yōu)勢植物栓皮櫟(Quercus variabilis)、槲櫟(Q. aliena)、蒙古櫟(Q. mongolica)、元寶槭(Acer truncatum)、三角楓(A. buergerianum)為研究對象,探討了土壤水分、光照環(huán)境及氮(N)供應量的變化對他們的生長和生理生態(tài)特征的影響,以及不同物種及不同屬間物種幼苗對環(huán)境因子變化的響應和適應策略的異同。本論文的研究內容包括4部分,前三部分探討了土壤水分、土壤水分與光照強度以及土壤水分與N沉降對櫟屬和槭屬植物生理生態(tài)學特性的可塑性影響,最后一部分比較了N和光照的交互作用下櫟屬和槭屬物種在形態(tài)可塑性和適應機制方面的差異。本論文的研究結果有助于我們理解華北地區(qū)優(yōu)勢物種對未來環(huán)境變化的響應及機制,預測氣候變化和人為擾動背景下暖溫帶植被的演化趨勢,為植被恢復、區(qū)域生態(tài)環(huán)境的管理和發(fā)展、生態(tài)文明建設等方面提供科學支持。首先,通過溫室模擬實驗,研究了栓皮櫟、槲櫟和元寶械幼苗對不同土壤水分含量的生理生態(tài)響應,包括生長特性、生理變化以及形態(tài)適應等。研究結果表明:隨著土壤水分含量的降低,三種幼苗生物量表現出先增加后降低的趨勢,但槲櫟和栓皮櫟幼苗的生長和生物量在土壤輕度干旱時達到最大值,而元寶槭在中度干旱時生物量最高。土壤水分供應不足時,兩種櫟屬植物通過改變生物量在不同器官間的分配比例發(fā)生改變,中度干旱下幼苗地下生物量分配增加,而重度干旱下,幼苗根生物量反而降低。元寶槭幼苗生物量分配不隨水分狀況發(fā)生改變。此外,嚴重干旱和高水條件下兩種櫟屬植物葉片光合構件遭到損傷,熒光參數降低,導致光抑制產生,導致光合速率降低。然而,元寶槭只在高水條件下,表現出熒光參數降低。從生理表征判斷,元寶槭對于水分脅迫的耐受性更強,而在好高下的表現卻比櫟類要敏感一·些。水分缺乏時,三種植物能夠通過降低葉片伸展率、平均葉面積等葉形態(tài)指標均降低。總之,三種植物不同葉性狀間以及整體構型等調節(jié)方式的不同,決定了干旱適應能力和適應方式的差異。然后,利用遮陽棚和遮陽網模擬林窗和林下的光環(huán)境,并設置不同的土壤水分含量,研究了槲櫟幼苗對于不同水分狀況和光照強度的適應機制。研究結果表明,當排除植物大小因素的影響后,干旱脅迫對槲櫟幼苗的影響比低光更強,幼苗主要通過葉形態(tài)和生物量分配策略的改變適應不利環(huán)境。不同個體間葉表型的可塑性變化主要是環(huán)境變化的結果,而不是生物量差異的結果。這就意味著,在葉片水平上評價槲櫟幼苗性狀的可塑性變化時,總生物量的影響可以忽略不計,而當檢測不同環(huán)境下植物總葉面積、葉片數、基徑的變化時,應考慮植物大小的影響。植物的不同性狀間存在可塑性等級,即葉片生理、整株植物生長、葉片形態(tài)和生物量分配、解剖特性。光適應葉片的最大量子產量、有效量子產量和電子傳遞速率在干旱條件下顯著降低。但是當葉片在低光環(huán)境時,這些參數增加。低光下,光合作用的非氣孔限制也得到緩解。上述結果支持光、水交互作用假說中的地上促進假說。根據實驗結果推測,在干旱區(qū)域,尤其是當土壤水分含量低于15%田間持水量的時候,林下栽植更有利于林木的存活和生長。接著,通過向土壤中添加硝酸銨(NH4NO3)模擬大氣N濕沉降水平,并設置不同的土壤干旱梯度,研究了干旱和N沉降增加兩個因子對栓皮櫟和蒙古櫟的綜合作用,并預測兩者在其生態(tài)位重疊區(qū)域內可能的表現。研究結果表明,干旱脅迫抑制了幼苗的生長,改變了葉片形態(tài),并降低了兩個物種的熒光參數。而N沉降增加對光系統(tǒng)Ⅱ復合體(PSII)的養(yǎng)分狀態(tài)和活性有利。兩個物種對干旱脅迫的響應是一致的,但是對N沉降的響應不同。與蒙古櫟恰好相反,N沉降提高了栓皮櫟幼苗在水分充足條件下的葉片N濃度、PSII活性、葉片葉綠素含量及生長量。這意味著栓皮櫟比蒙古櫟對N沉降更加敏感。然而,過量N沉降(20 g N m-2 year-1)對兩個物種幼苗都產生不利的影響。在所有性狀的可塑性中,生長指標的可塑性最高,葉形態(tài)的可塑性最低。因此,干旱脅迫對植物整株的生長起抑制作用,但是N供應明顯緩解了干旱脅迫對植物生理性狀的抑制。研究發(fā)現櫟屬植物幼苗的臨界N沉降值在20 g N m-2 year-1左右,當N沉降接近這一值時會對栓皮櫟產生嚴重的危害。最后,通過遮陰網和遮陽棚模擬不同大小的林隙、林下光環(huán)境,并向土壤中添加N肥模擬森林土壤N輸入水平,研究兩種櫟屬植物(栓皮櫟和蒙古櫟)與兩種槭屬植物(元寶槭和三角楓)的幼苗對不同環(huán)境因子的適應策略,及兩者的可塑性高低,推測未來人為擾動加劇的情況下,兩類物種的響應差異。研究結果表明,從整株生長和葉片養(yǎng)分濃度來講,光強顯著改變了兩種槭屬植物幼苗的高度、冠幅、葉片碳濃度,而對兩種櫟屬植物幼苗的冠生長和葉片碳水平沒有顯著作用。從葉形態(tài)角度來講,兩類植物葉長/葉柄長(L1/LPL)對光照和N添加的響應趨勢相反,櫟屬幼苗葉片L1/LPL在低光下顯著增加,但在N添加土壤中降低,槭屬幼苗葉片L1/LPL對光照變化不敏感,而在N添加土壤中顯著增加。從葉片光合能力角度來講,櫟屬幼苗的凈光合速率、熒光特性、葉片N含量在中光下最高,而槭屬幼苗的這些特性在高光下最強。在栓皮櫟和三角楓幼苗中,光照和土壤N養(yǎng)分具有顯著的交互作用。中光下栓皮櫟幼苗的優(yōu)勢被N肥減弱。高光下加N,栓皮櫟、三角楓幼苗的凈光合速率顯著增加,但在中光或低光下降低。在四個物種中,三角楓的光適應范圍較低,蒙古櫟的可塑性較低。結果表明栓皮櫟和三角楓在林下環(huán)境中可能對高N更為敏感,這對兩者在未來氣候變化下的生存是不利的,槭屬植物作為植被演替的先鋒物種比演替晚期遮陰耐受性強的櫟屬植物具有更高的可塑性?傊,本研究發(fā)現,水分、光照、土壤N含量之間存在兩兩交互作用,櫟屬植物槲櫟在對光照、水分變化做出響應時,不同性狀間存在可塑性等級,通過性狀選擇可以找到評價植物對某一環(huán)境因子的可塑性大小。同時,不同的櫟屬植物之間也有環(huán)境響應和適應能力的差異,栓皮櫟和蒙古櫟對干旱和N沉降的敏感性不一致,前者可塑性較強,但對高N的敏感性也很強,后者則相反。對于櫟屬和槭屬植物栓皮櫟、槲櫟和元寶槭而言,他們都具有良好的自我調節(jié)能力和干旱耐受性,這使得他們成為暖溫帶森林的廣布種和優(yōu)勢種。櫟屬植物和槭屬植物之間對水分、光照和土壤N養(yǎng)分含量的適應策略是不同的,這也導致兩者在生態(tài)位選擇和演替過程中處于不同的位置。
【關鍵詞】:
【學位授予單位】:山東大學
【學位級別】:博士
【學位授予年份】:2015
【分類號】:Q945.79
【目錄】:
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本文編號:179057
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