本文關(guān)鍵詞：馬鐵菊頭蝠冬眠相關(guān)基因表達(dá)及適應(yīng)性進(jìn)化研究　出處：《東北師范大學(xué)》2016年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

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【摘要】：冬眠是哺乳動物最引人注目的適應(yīng)性表型之一。哺乳動物在冬眠期間會經(jīng)歷諸多的生理變化,而其中最顯著的是代謝變化,具體表現(xiàn)為冬眠期間代謝普遍受到抑制,而能量代謝的主要方式也由糖類代謝轉(zhuǎn)變?yōu)橹惔x。研究表明冬眠期間的各種生理變化是現(xiàn)有基因差異表達(dá)的結(jié)果,比如有關(guān)地松鼠和熊的研究表明很多和代謝相關(guān)的基因在冬眠期間發(fā)生了差異表達(dá),尤其是參與糖代謝的基因和參與脂肪β氧化的基因,前者在冬眠期間表達(dá)下調(diào),而后者則恰恰相反。蝙蝠是唯一真正會飛的哺乳動物,活動狀態(tài)下的高能耗,使得冬眠成為了其冬季生存的最佳策略。然而,對于這樣一個特殊的冬眠物種,對于其冬眠過程中與代謝相關(guān)的基因表達(dá)變化模式仍缺乏相關(guān)研究。此外,作為闡釋哺乳動物冬眠分子機(jī)制的另一重要方面,冬眠相關(guān)功能基因適應(yīng)性進(jìn)化研究的較少。其主要原因在于缺乏一對親緣關(guān)系相近,而一個冬眠另一個不冬眠的理想對照研究系統(tǒng)。而馬鐵菊頭蝠(Rhinolophus ferrumequinum)為此類研究帶來了新的契機(jī),該物種的東北地理種群具有嚴(yán)格的冬眠習(xí)性,而西南種群(如云南)則處于常年活動狀態(tài)。本研究即選用馬鐵菊頭蝠為研究對象,利用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)對其冬眠類群活躍期和冬眠期的重要代謝調(diào)節(jié)器官—肝臟開展了比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究,以期在轉(zhuǎn)錄組水平上揭示蝙蝠冬眠期間代謝相關(guān)基因的表達(dá)變化模式。此外,由于研究表明細(xì)胞增殖活動增強(qiáng)是冬眠動物應(yīng)對冬眠期間細(xì)胞損傷及死亡的一種重要補償機(jī)制,因此本研究針對一個調(diào)控細(xì)胞增殖的基因—ZBED1,利用熒光定量PCR及分子克隆測序技術(shù),分別進(jìn)行了冬眠期間基因表達(dá)變化,及其在馬鐵菊頭蝠中的適應(yīng)性進(jìn)化研究,以期明確該基因在冬眠期間的表達(dá)變化模式,以及在馬鐵菊頭蝠冬眠和非冬眠類群間是否發(fā)生了適應(yīng)性進(jìn)化分歧。通過研究,我們發(fā)現(xiàn)了 1358個基因在冬眠期和非冬眠期的肝臟之間發(fā)生了表達(dá)差異。其中大部分與代謝相關(guān)的基因冬眠期間表達(dá)下調(diào),這些基因占了所有表達(dá)下調(diào)基因的近60%,而冬眠期間表達(dá)上調(diào)的代謝相關(guān)的基因在所有表達(dá)上調(diào)基因中所占比例僅1%左右;許多糖酵解過程的限速酶基因,如GCK、HK1、PFKFB3、KFKFB1、PYGM等在冬眠期間表達(dá)下調(diào),而參與糖原合成和糖異生的基因,如GYS1、GYS2、G6PC等則表達(dá)上調(diào);參與脂肪酸β氧化和脂肪酸運輸?shù)幕?如ACOT12、ACOX1、EHHADH、SLC27A6、FABP5、FABP1等在冬眠期間表達(dá)上調(diào),而參與脂肪生物合成的基因,如AGPAT2、ACSF3等則表達(dá)下調(diào);以上結(jié)果為冬眠期間代謝普遍受到抑制的現(xiàn)象及冬眠期間脂代謝取代糖代謝成為主要能量供應(yīng)來源的生理變化提供了依據(jù)。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)冬眠期間大量熱激蛋白基因和脅迫響應(yīng)相關(guān)基因,如HSPH1、DNAJB4、HSP90AA1、HSPA4L、HSPA8、HSPB7、HSPB1、HSP90B1、OXSR1 等表達(dá)上調(diào),這為冬眠期間在各種脅迫,如熱脅迫、氧化應(yīng)激脅迫等存在的情況下的肝臟保護(hù)提供了分子依據(jù)。另外,免疫相關(guān)基因所富集的代謝通路占了所有冬眠期間上調(diào)基因所富集的代謝通路的近20%,暗示了冬眠期間馬鐵菊頭蝠肝組織中免疫活動增強(qiáng),也提示我們肝臟除了是一種重要的代謝調(diào)節(jié)器官外,也是一種十分重要的免疫器官。此外,通過對馬鐵菊頭蝠冬眠類群冬眠前、冬眠期和冬眠后五種組織,80份樣本進(jìn)行ZBED1基因—調(diào)控細(xì)胞增殖的重要轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)變化研究,我們發(fā)現(xiàn):該基因在心臟、腎臟、肝臟、腦和肌肉五種組織中,在冬眠期僅在腦組織和肌肉組織中表達(dá)顯著上調(diào)(P0.05),暗示這兩種組織在冬眠期間細(xì)胞增殖活動加強(qiáng),而且細(xì)胞增殖活動的變化存在組織差異性,推測原因是這兩種組織在冬眠期間承受著更大的損傷壓力,細(xì)胞增殖活動增強(qiáng)的目的在于及時修復(fù)和補充受損細(xì)胞,使組織免于損傷:在五種組織中,不論哪個時期,該基因均在肌肉當(dāng)中表達(dá)最強(qiáng)烈,暗示著細(xì)胞增殖活動在肌肉中最強(qiáng)。最后,通過對ZBED1基因在馬鐵菊頭蝠中開展的適應(yīng)性進(jìn)化研究,我們發(fā)現(xiàn)來自13個種群,46只馬鐵菊頭蝠的ZBED1基因序列可以劃分為39個單倍型。這39個單倍型間有64個突變位點,其中有七個位點在冬眠類群(東北和中東種群)中一致,而與非冬眠類群不一致,暗示該基因在冬眠類群中發(fā)生了"趨同",并且在冬眠類群和非冬眠類群間發(fā)生了遺傳分化。進(jìn)一步系統(tǒng)發(fā)生分析也顯示不同于之前基于線粒體基因的譜系分化格局,基于ZBED1基因序列建立的系統(tǒng)發(fā)生樹,東北種群和中東種群聚為了一支,并具有較高的貝葉斯后驗概率,達(dá)到1.0。此外.在正選擇分析的"位點"模型中,該基因有多個氨基酸位點受到達(dá)爾文正選擇:在"進(jìn)化枝"模型中,該基因在東北、中東和西南三個譜系間,檢測到了分歧選擇壓力,東北種群所在的進(jìn)化枝的平均ω值為2.07667,中東種群所在的進(jìn)化枝的平均ω值為1.07229,這說明東北種群可能受到較強(qiáng)的正選擇作用,而中東種群受到較弱的正選擇作用,而在西南種群中我們并沒有檢測到正選擇信號。說明該基因在馬鐵菊頭蝠冬眠類群和非冬眠類群間發(fā)生了適應(yīng)性進(jìn)化分歧。
【學(xué)位授予單位】：東北師范大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：Q953

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