本文關鍵詞：基于FvCB模型的植物光合生理生態(tài)特性研究

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【摘要】：光合作用是地球上能量、氧氣和有機物的主要來源之一。目前,植物光合作用與光、CO_2的關系是植物生理生態(tài)研究中的重要問題。由于光合作用包括光合電子傳遞、光合碳同化、光呼吸和葉片內CO_2擴散路徑等復雜的物理和化學過程,這使得光合生理生化過程相關的葉片離體實驗難以開展。因此,人們常采用光合模型對不同環(huán)境條件下植物葉片的光合特性進行研究。國內相關研究常采用光合數(shù)學模型模擬不同環(huán)境條件下植物葉片CO_2氣體交換數(shù)據(jù)以探索植物葉片光合特性與環(huán)境因子間的關系,但這難以反映葉片內部的光合生理生化反應信息。而基于Rubisco酶羧化反應、光合電子傳遞、TPU轉運、葉片內CO_2擴散等光合過程建立的FvCB模型(C_3植物光合生化模型)常用來研究不同環(huán)境因子對葉片活體內部光合生理生化過程的影響。盡管國外已經(jīng)開展了大量FvCB模型及其應用相關研究,但國內該領域的研究還相對較少。鑒于此,本研究以亞熱帶地區(qū)常見植物為對象,采用FvCB模型及其擴展模型對植物葉片氣體交換或(和)葉綠素熒光同步數(shù)據(jù)進行模擬,分析多相脈沖(multiphase flash,MPF)和飽和脈沖(rectangular flush,RF)等光脈沖方案對植物葉片光合生理生化參數(shù)估計的影響,以評價2個方案在亞熱帶森林主要樹種光合作用研究中的適應性;開展光響應曲線的光合生理生化模型模擬研究,以探索光響應曲線FvCB模型參數(shù)估計的準確性;研究幾種草本和木本植物的光合能力差異及其光合生理生化原因,以揭示影響不同物種和不同生活型植物光合能力的葉片內部光合生理生化特性;分析葉片光合生理對光強和CO_2變化的響應,以闡明CO_2濃度和PAR增加對葉片光合能力及光合生理生化特性的影響。最后,基于FvCB模型核心算法程序構建單葉氣體交換和葉綠素熒光同步數(shù)據(jù)的光合生理生化模型在線分析平臺。主要研究結果如下:1.采用MPF和RF方案分別對苦櫧、青岡和烏桕3個樹種葉片的氣體交換和葉綠素熒光同步數(shù)據(jù)進行測量,并對兩種方案估計的光下最大熒光(F_m′)及其計算參數(shù)PSⅡ光化學效率(ΦPSII)、PSⅡ的電子傳遞速率(J)、最大電子傳遞速率(J_(max))、葉肉導度(gm)和葉綠體內CO_2濃度(Cc)等光合參數(shù)進行比較,分析兩種方案對3個樹種葉片6個光合參數(shù)的影響。結果表明:當光合有效輻射(PAR)200μmol·m 2·s 1時,兩種方案對苦櫧、青岡和烏桕葉片F(xiàn)_m′、ΦPSII和J的估計無顯著影響;當PAR200μmol·m 2·s 1時,采用MPF方案獲得的苦櫧、青岡和烏桕的F_m′分別比RF方案獲得的F_m′大3.5%~5.2%、11.7%~18.0%和3.2%~7.1%;當PAR200μmol·m 2·s 1時,采用MPF方案獲得的ΦPSII、J和J_(max)分別不同程度大于RF方案獲得的參數(shù),gm和Cc分別不同程度小于RF方案獲得的參數(shù)。由此可知,當PAR較低(200μmol·m 2·s 1)時,MPF與RF方案對植物葉片F(xiàn)_m′、ΦPSII、J的估計沒有顯著影響;當PAR較高(≥200μmol·m 2·s 1)時,MPF與RF方案對植物葉片F(xiàn)_m′、ΦPSII、J、J_(max)、gm和Cc的估計有顯著影響;RF方案對植物葉片的F_m′、ΦPSII、J和J_(max)比MPF方案分別有不同程度的低估、對gm和Cc則有不同程度的高估。2.采用FvCB模型及其擴展模型對5種植物的光響應曲線(A/PAR曲線)、CO_2響應曲線(A/Ci曲線)、A/PAR和A/Ci結合曲線(A/PAR-A/Ci曲線)、熒光A/PAR曲線、熒光A/Ci曲線、熒光A/PAR和A/Ci結合曲線(熒光A/PAR-A/Ci曲線)等分別進行模擬分析,并對6種曲線獲得的Rubisco酶最大羧化速率(V_(cmax))、J_(max)和gm等主要光合參數(shù)進行比較。結果表明:隨PAR的增大,植物葉片光合作用先受RuBP再生速率限制,再受Rubisco酶活性限制,未出現(xiàn)TPU限制。部分A/PAR曲線和熒光A/PAR曲線的數(shù)據(jù)點均屬于RuBP再生限制階段,不能獲得V_(cmax)參數(shù)。在30條A/PAR曲線中,有12條A/PAR曲線能獲得V_(cmax),所有曲線均能獲得J_(max)和gm。在30條熒光A/PAR曲線中,有20條能獲得V_(cmax),所有曲線均能獲得參數(shù)J_(max)和參數(shù)gm。A/PAR曲線、熒光A/PAR曲線獲得的V_(cmax)、J_(max)和gm參數(shù)分別與A/PAR-A/Ci曲線、熒光A/PAR-A/Ci曲線獲得的參數(shù)有很好的一致性。由此可知,A/PAR曲線或熒光A/PAR曲線也可以進行FvCB模型模擬,并獲得準確的參數(shù)估計。3.采用直角雙曲線修正模型和FvCB模型對7種木本植物和4種草本植物的CO_2響應曲線進行擬合,并對不同木本植物、不同草本植物和2種生活型植物的光合能力(Pnmax)、V_(cmax)、J_(max)、gm和光下暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)進行比較。結果表明:7種木本植物Pnmax大小順序為烏桕、苧麻潤楠、海桐青岡、苦櫧、娜塔櫟;烏桕、苧麻、潤楠和海桐的V_(cmax)顯著大于青岡和苦櫧;J_(max)大小順序為烏桕苧麻、海桐娜塔櫟、苦櫧和青岡;潤楠和苦櫧的gm顯著小于烏桕、海桐和苧麻。商陸的Pnmax顯著大于藿香薊和土牛膝;4種草本植物的V_(cmax)無顯著差異;商陸的J_(max)顯著大于藿香薊;龍葵和土牛膝的gm顯著小于于藿香薊;商陸的Rd顯著大于藿香薊和土牛膝。木本植物的Pnmax、V_(cmax)和J_(max)光合參數(shù)均顯著大于草本植物,但gm顯著小于草本植物且二者的Rd無顯著差異。不同物種之間以及2種生活型植物光合能力的差異主要是由葉片內部Rubisco酶羧化能力、電子傳遞能力和葉肉阻力等差異引起的。4.采用直角雙曲線修正模型和FvCB擴展模型對不同CO_2濃度和光強下苦櫧、青岡和烏桕葉片的氣體交換數(shù)據(jù)及葉綠素熒光同步數(shù)據(jù)進行擬合,并對不同CO_2濃度和光強下3種植物的Pnmax、最大凈光合速率(Amax)、V_(cmax)、J_(max)、Rd、J、氣孔導度(gs)和gm等參數(shù)進行比較。結果表明:3種植物葉片光合速率隨光強或CO_2濃度的增大而增大,最大凈光合速率隨葉面CO_2濃度的增大而增加,光合能力隨光強的增加而增大。PSII電子傳遞速率(J)均隨光強的增大而增大。當Ci濃度較低時(Ci40 Pa),J隨Ci增加而增大,當Ci濃度較高時(Ci40 Pa),J隨Ci的增加保持平穩(wěn)。3個樹種的氣孔導度(gs)和葉肉導度(gm)均隨光強的增大而增大,而且葉面CO_2濃度的升高會使gs和gm減小。胞間CO_2濃度(Ci)和葉綠體Rubisco酶羧化位點CO_2濃度(Cc)均會隨CO_2增大而增加,而Ci和Cc隨光強的增加而減小。V_(cmax)和J_(max)均不受PAR和CO_2濃度的影響,Rd隨CO_2濃度的增加而逐漸減小,但不受PAR的影響。5.美國橡樹嶺國家實驗室開發(fā)的FvCB模型核心算法程序采用最新的雙重優(yōu)化法(exhaustive dual optimization,EDO)進行編譯,可以用來分析C_3植物、C4植物和CAM代謝植物葉片的氣體交換或(和)葉綠素熒光同步數(shù)據(jù),并獲得V_(cmax)、J_(max)、Rd、細胞壁阻力(rwp)和葉綠體膜阻力(rch)等光合生理生化參數(shù),具有較高的準確性。本研究引進該FvCB模型核心算法程序,并基于該程序構建“光合中國”在線分析平臺,為國內相關領域的研究人員提供數(shù)據(jù)分析服務。通過該平臺,用戶可以提交植物葉片的氣體交換數(shù)據(jù)或(和)葉綠素熒光同步數(shù)據(jù),并獲得FvCB模型擬合參數(shù),從而避免投入過多的資源到模型的擬合當中。
【學位授予單位】：中國林業(yè)科學研究院
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2017
【分類號】：Q945.11

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本文編號：1272231