本文關鍵詞：叉葉類蘇鐵的遺傳分化和譜系地理研究

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【摘要】：叉葉類蘇鐵是指小羽葉二歧分叉的德保蘇鐵(Cycas debaoensis)、多歧蘇鐵(C multipinata)、叉葉蘇鐵(C.bifida)和越南叉葉蘇鐵(C.micholitzii)等4種蘇鐵屬植物。它們分布在我國西南、越南、老撾以及柬埔寨,其中德保蘇鐵是中國的特有種,多歧蘇鐵和叉葉蘇鐵是紅河流域特有種。 本研究篩選了3個葉綠體片段(ateB-rbcL,psbA-trnH和psB-psbH)對多歧蘇鐵、叉葉蘇鐵和越南叉葉蘇鐵進行測序研究,同時結合已經(jīng)報道的德保蘇鐵的葉綠體片段(ateB-rbcL和psbA-trnH)數(shù)據(jù),分析叉葉類蘇鐵的葉綠體遺傳多樣性和遺傳分化。同時,基于雙親遺傳的微衛(wèi)星分子標記(SSR)和5個低拷貝核基因(PHYP,AC5,PPRC,AAT和SAMS)對德保蘇鐵、多歧蘇鐵、叉葉蘇鐵和越南叉葉蘇鐵分別進行遺傳多樣性、遺傳分化、遺傳結構和居群動態(tài)分析,并探討了種間的親緣關系。主要結果如下： 1遺傳多樣性研究結果 多歧蘇鐵3個葉綠體片段的聯(lián)合序列矩陣總長1979bp,共有14個多態(tài)位點,檢測到了8種單倍型(muHHl-8),單倍型多樣性(Hd)為0.7718,核苷酸多態(tài)性(π)為0.00149。叉葉蘇鐵的葉綠體片段聯(lián)合序列矩陣總長1990bp,共有22個多態(tài)位點,檢測到7種單倍型(biH1-biH7),單倍型多樣性為0.7184,核苷酸多態(tài)性為0.00191。越南叉葉蘇鐵的葉綠體片段聯(lián)合序列矩陣總長1960bp,共有24個多態(tài)位點,檢測到14種單倍型(miH1-14),單倍型多樣性為0.9078,核苷酸多態(tài)性為0.00107。 5個低拷貝的核基因的遺傳多樣性水平不同,AAT和SAMS兩個片段的遺傳多樣性較高,位點之間重組概率也大,種間譜系分化不完全；PPRC的變異位點數(shù)目少；PHYP和AC5片段變異位點數(shù)量適中,比較適合分析。 16個微衛(wèi)星位點在整個類群28個居群535個個體中共檢測到402個等位基因。越南叉葉蘇鐵的等位基因最多有279個,其中特有等位基因也最多,有44個；多歧蘇鐵有188個等位基因,其中24個特有等位基因；叉葉蘇鐵有198個等位基因,其中21個特有等位基因；德保蘇鐵的等位基因最少有164個,特有等位基因也最少,只有14個。故依據(jù)微衛(wèi)星數(shù)據(jù)分析得出越南叉葉蘇鐵的遺傳多樣性最高,德保蘇鐵的遺傳多樣性最低。 2遺傳分化研究結果 3個葉綠體片段聯(lián)合分析顯示多歧蘇鐵、叉葉蘇鐵和越南叉葉蘇鐵的遺傳分化極為顯著。多歧蘇鐵有90.72%的變異發(fā)生在居群間,FST值為0.90717；叉葉蘇鐵有83.28%的變異發(fā)生在居群間,FST值為0.83281；越南叉葉蘇鐵88.05%的變異發(fā)生在居群間,FsT值為0.88051。 低拷貝核基因片段的遺傳分化結果如下：多歧蘇鐵遺傳分化顯著,Fst在0.28426-0.75502之間；越南叉葉蘇鐵遺傳分化處于中等水平,FST在0.158610.31136之間；叉葉蘇鐵除了SAMS顯示遺傳分化大,FsT為0.45432,其余4個低拷貝基因顯示遺傳分化小,FST在0.00538-0.12108之間；德保蘇鐵的遺傳分化小,FST在0.10678-0.17753之間。 微衛(wèi)星數(shù)據(jù)的遺傳分化分析結果與低拷貝核基因的一致,多歧蘇鐵的遺傳分化十分顯著,FST為0.92304；越南叉葉蘇鐵分化處于中等水平,FsT為0.21290；叉葉蘇鐵的遺傳分化低,FST為0.11558；德保蘇鐵遺傳分化最低,FST為0.11438。 多歧蘇鐵有兩個間斷的分布區(qū),即中國云南的3個居群和越南北部的2個居群,長期的地理隔離導致兩個分布區(qū)間基因交流很少,遺傳分化大：德保蘇鐵的野生居群雖然最多,但它的分布區(qū)最小,居群間的地理距離很近,所以居群間遺傳分化不明顯。 3居群動態(tài)分析 葉綠體數(shù)據(jù)的居群動態(tài)分析顯示距今5-10萬年開始,多歧蘇鐵、叉葉蘇鐵和越南叉葉蘇鐵這3種的有效居群大小有不斷減小的趨勢。 微衛(wèi)星數(shù)據(jù)顯示所有居群的G-W值(Garza-Williamson index)都小于臨界值0.68,暗示所有居群都經(jīng)歷過居群減小事件。 叉葉類蘇鐵的4個種都有經(jīng)歷瓶頸效應,故為了有效的保護這些資源,對它們實行就地保護和遷地保護十分必要。 4叉葉類蘇鐵的譜系地理研究 叉葉類蘇鐵2個葉綠體片段(atpB-rbcL和psbA-trnH)的聯(lián)合序列共組成28種單倍型,種間沒有共享的單倍型,單倍型系統(tǒng)樹顯示多歧蘇鐵、叉葉蘇鐵和越南叉葉蘇鐵呈現(xiàn)并系。 在5個低拷貝的核基因中,PHYP和AC5片段的單倍型網(wǎng)狀結構圖清晰,4個種的單倍型關系清晰；而另外的PPRC, AAT和SAMS基因片段的單倍型之間有出現(xiàn)種間共享,可能是種間共同保留了一些祖先單倍型。 微衛(wèi)星的STRUCTURE分析和主成分分析(Principal coordinate analysis, PCoA)都顯示叉葉類蘇鐵可以分成兩個譜系：一個僅由德保蘇鐵組成,而另一個由多歧蘇鐵、叉葉蘇鐵和越南叉葉蘇鐵組成。第二組中,越南北部的多歧蘇鐵和越南叉葉蘇鐵現(xiàn)在的地理分布區(qū)相距甚遠,完全隔離,但是二者的遺傳距離很近,這很可能是中南半島板塊運動引起的。印度板塊沖撞歐亞板塊后,除了引起喜馬拉雅隆起以外,還造成了中南半島沿著紅河斷裂帶,相對華南板塊向東南漂移了700km。結合目前越南北部的多歧蘇鐵與越南叉葉蘇鐵的分布狀況,可以推斷這兩個類群在中南半島板塊移動以前,分布在“紅河海灣”兩岸,地理上相距較近,雖然兩者的種子不能傳播到對方分布區(qū),但兩者之間存在花粉流。正是由于存在以花粉流為主的基因流影響,分布在越南北部的2個居群的多歧蘇鐵與越南叉葉蘇鐵之間的遺傳距離反而比與分布在中國云南的多歧蘇鐵的遺傳距離小。 5結論 德保蘇鐵的分布區(qū)集中而狹隘,所以它的遺傳多樣性是4個種中最低的；越南叉葉蘇鐵的分布區(qū)是4個種分布區(qū)中緯度最低的,氣候最溫暖,適合其生長分化,并且整個分布區(qū)面積大,地勢復雜,這可能是其遺傳多樣性最高的原因。 多歧蘇鐵有兩個間斷的分布區(qū),即中國云南和越南北部,長期的地理隔離導致其遺傳分化程度是4個種內(nèi)最顯著的。 整個叉葉蘇鐵可分成兩個譜系,一個由分布在最北邊的德保蘇鐵組成,另外的由多歧蘇鐵、叉葉蘇鐵和越南叉葉蘇鐵3個種組成。越南叉葉蘇鐵與越南的多歧蘇鐵的核基因遺傳距離很近,但二者現(xiàn)在的分布區(qū)卻相距甚遠,處于隔離狀態(tài),這可能是中南半島板塊運動造成的。在板塊移動以前,很可能它們的分布區(qū)隔水相望,群體間存在以花粉流為主的基因交流現(xiàn)象。 4種叉葉類蘇鐵均有經(jīng)歷瓶頸效應,需加強保護,以就地保護為主,遷地保護為輔。
【學位授予單位】：云南大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2015
【分類號】：Q948

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本文編號：1197390