【摘要】： 連作人工林地力衰退是一個(gè)世界性的問題。中國(guó)是世界上人工林發(fā)展最為迅速的國(guó)家,人工林面積居世界首位,許多樹種的工業(yè)人工林由于多代連作均導(dǎo)致了嚴(yán)重的地力衰退,已經(jīng)嚴(yán)重影響到人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。人工林地力衰退機(jī)理及長(zhǎng)期生產(chǎn)力維持技術(shù)一直是林學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問題。近幾年,隨著化學(xué)生態(tài)學(xué)、生態(tài)毒理學(xué)、環(huán)境科學(xué)的理論和技術(shù)在人工林研究中的應(yīng)用,尤其是化感效應(yīng)研究的逐步深入,人工林化感效應(yīng)研究成為在人工林地力衰退機(jī)理研究領(lǐng)域中的新熱點(diǎn),但仍有許多問題有待于進(jìn)一步深入闡述。其中,有關(guān)化感物質(zhì)在土壤中的環(huán)境行為及其累積機(jī)制、化感物質(zhì)的產(chǎn)生條件及其逆境誘導(dǎo)機(jī)制、化感物質(zhì)進(jìn)入環(huán)境后對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響等等都是亟待深入研究的問題。 本研究首先針對(duì)楊樹人工林在不同連作經(jīng)營(yíng)模式下的根際效應(yīng)進(jìn)行了比較研究,發(fā)現(xiàn)楊樹人工林存在明顯的根際效應(yīng)。對(duì)楊樹人工林根際和非根際土壤的GC-MS指紋圖譜指示的有機(jī)組分進(jìn)行檢測(cè),分別獲得96種和40種組分。在根際和非根際土壤含有的有機(jī)組分中,烷烴類最多,占50%以上;其次為直鏈酸酯類,芳香族類位居第三。但根際土壤和非根際土壤有機(jī)組分的組成類別差異較大,其中芳香族類化合物的差異最大,在根際土壤中共檢測(cè)出7種芳香族化合物,而在非根際土壤中僅有2種。對(duì)楊樹根際土壤提取液進(jìn)行HPLC分析,在楊樹人工林根際土壤中共檢測(cè)到5種酚酸類物質(zhì),酚酸總含量均高于一代林,可見酚酸物質(zhì)在連作楊樹人工林土壤中呈現(xiàn)累積趨勢(shì)。這為進(jìn)一步研究連作楊樹人工林地力衰退化感效應(yīng)問題奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。 本研究針對(duì)楊樹連作人工林根際土壤中5種酚酸,通過外源添加結(jié)合HPLC追蹤監(jiān)測(cè),分析了酚酸在楊樹人工林土壤中的吸附、解吸附、滯留等環(huán)境行為學(xué)特性。結(jié)果表明,酚酸在楊樹人工林土壤中均具有較強(qiáng)的吸附能力,其中香草醛(最大吸附量Ymax=3267.85μg·g~(-1))、阿魏酸(Ymax=3281.58μg·g~(-1))和肉桂酸(Ymax=3211.80μg·g~(-1)的吸附明顯強(qiáng)于對(duì)羥基苯甲酸(Ymax=3003.60μg·g~(-1)和苯甲酸(Ymax=1771.15μg·g~(-1))。在吸附初期酚酸的吸附量大,隨著土壤膠體表面吸附的酚酸分子數(shù)量的增加,吸附量隨之減少。酚酸在楊樹人工林土壤中的吸附均屬于物理吸附,在外界因素影響下可發(fā)生解吸附,香草醛、阿魏酸和肉桂酸的解吸率在90%以上而苯甲酸幾乎不能發(fā)生解吸。上述結(jié)論的獲得在一定程度上可以較好解釋酚酸在楊樹根際微域的累積機(jī)制,即對(duì)羥基苯甲酸、香草醛、阿魏酸和肉桂酸在楊樹根際土壤中較容易被吸附,且該吸附屬于可逆吸附,當(dāng)遭受淋溶后能迅速增加土壤中自由態(tài)的含量,同時(shí)增加了其在土壤中的化感潛能;而苯甲酸被土壤膠體吸附后很難進(jìn)行解吸附,使其在土壤中大多以束縛態(tài)形式存在,降低了土壤中具有化感潛能的自由態(tài)的含量。此外,而由于香草醛(降解半衰期T1/2=1.66d)、阿魏酸(T1/2=1.12d)和肉桂酸(T1/2=1.29d)的易降解特性使其在土壤中的保留時(shí)間大大小于對(duì)羥基苯甲酸(T1/2=4.24d)和苯甲酸(T1/2=2.61d)。因此,應(yīng)用常規(guī)HPLC法對(duì)不同代數(shù)楊樹根際土進(jìn)行檢測(cè)時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)對(duì)羥基苯甲酸的含量明顯高于苯甲酸、香草醛、阿魏酸和肉桂酸。隨時(shí)間進(jìn)程酚酸在人工林地土壤中的滯留量逐漸減少,環(huán)境中的酚酸將在生物或者非生物的作用下被迅速降解,土壤中的酚酸是不能長(zhǎng)期穩(wěn)定存在的。這為進(jìn)一步探索楊樹根系分泌酚酸的機(jī)制提供了線索。 本研究以水培楊樹(Populus deltoids)幼苗為試材,通過構(gòu)建N、P缺乏營(yíng)養(yǎng)環(huán)境,利用大孔吸附樹脂和循環(huán)收集裝置對(duì)楊樹幼苗根系分泌物進(jìn)行了收集,對(duì)營(yíng)養(yǎng)脅迫下楊樹幼苗分泌酚酸的動(dòng)態(tài)進(jìn)行了定量監(jiān)測(cè)。結(jié)果表明,缺N條件下楊樹根系分泌物中各酚酸的含量分別比正常培養(yǎng)條件下明顯增加,其中對(duì)羥基苯甲酸增加了125%~263%,香草醛增加了201%~316%、苯甲酸增加了230%~332%、肉桂酸增加了138%~188%;且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),根系分泌的各酚酸量也呈明顯增加趨勢(shì)。缺P培養(yǎng)條件下,楊樹幼苗根系分泌酚酸的量亦明顯增加,對(duì)羥基苯甲酸(25.059~29.715 ug)較正常培養(yǎng)高出96%~124%;香草醛(4.67~9.172 ug)較正常高出58%~156%;苯甲酸(6.2~13.448 ug)較正常高出222%~734%;肉桂酸(6.167~13.518 ug)高出正常培養(yǎng)99~328%;隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),苯甲酸和香草醛的分泌量呈明顯增加的趨勢(shì),而苯甲酸和肉桂酸呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。這說明酚酸的釋放速率與植物面臨的營(yíng)養(yǎng)逆境密切相關(guān),逆境脅迫具有顯著促進(jìn)楊樹根系分泌酚酸的趨勢(shì)。這為連作楊樹人工林根際土壤中酚酸的累積機(jī)制解釋提供了科學(xué)依據(jù)。 本研究以二代楊樹人工林土壤中酚酸的含量(X)為依據(jù),設(shè)置CK、0.5 X、1.0 X、1.5 X、2.0 X五個(gè)酚酸濃度梯度,以楊樹幼苗為試材進(jìn)行連續(xù)培養(yǎng),分析了楊樹幼苗在酚酸環(huán)境中的生長(zhǎng)發(fā)育特征。研究表明,外源酚酸對(duì)楊樹幼苗根系SOD和POD活性逐漸產(chǎn)生抑制作用,引起體內(nèi)活性氧的積累和膜脂過氧化作用的發(fā)生,造成細(xì)胞丙二醛含量升高,而丙二醛能夠與蛋白質(zhì)、核酸、氨基酸等活性物質(zhì)交聯(lián)形成不溶性的化合物沉積,干擾細(xì)胞的正常生命活動(dòng),導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞和傷害,根系活力以及根系吸收轉(zhuǎn)化等生理功能受到抑制。根系生理特性的變化累積到一定程度即在根尖總數(shù)、根系長(zhǎng)度和根系表面積等根系形態(tài)特征上表現(xiàn)出來。根系吸收功能的下降對(duì)于地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)產(chǎn)生一定的影響。酚酸物質(zhì)對(duì)植物葉片的擴(kuò)展具有一定的抑制作用。酚酸導(dǎo)致葉片形狀逐漸背離圓形而偏向于狹長(zhǎng),楊樹幼苗光合同化面積下降。酚酸還能夠顯著降低楊樹水培幼苗總?cè)~綠素和類胡蘿卜素的含量,同時(shí)能通過影響二者的相對(duì)比例對(duì)植株凈光合速率產(chǎn)生影響。由于幼苗葉片形態(tài)及葉綠體色素含量在酚酸作用下產(chǎn)生了不利的變化,導(dǎo)致植株凈光合速率下降,植株對(duì)不同光強(qiáng)光輻射的綜合利用能力降低,從而影響植株的光合生理進(jìn)程及同化物質(zhì)的積累。楊樹人工林由于采用多代連作的經(jīng)營(yíng)模式,林地土壤養(yǎng)分發(fā)生明顯的降低,從而造成林地養(yǎng)分的虧缺,而酚酸物質(zhì)可以抑制植株對(duì)硝態(tài)氮等養(yǎng)分物質(zhì)的吸收利用,從而加劇植株養(yǎng)分虧缺,影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育。以上結(jié)論的獲得初步闡明了酚酸對(duì)楊樹生長(zhǎng)發(fā)育的化感效應(yīng),揭示了楊樹分泌酚酸的自毒作用。 本研究采用離子交換樹脂膜作為根系模擬器對(duì)楊樹人工林土壤在酚酸添加后養(yǎng)分有效性的變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究,并分析了其與土壤酶和微生物相關(guān)性。結(jié)果表明,酚酸對(duì)土壤養(yǎng)分有效性產(chǎn)生了巨大影響,土壤N素有效性受高濃度酚酸的制約效應(yīng)明顯,在酚酸添加后的第7d從土壤中所提取的NH4-N僅有67.62±2.31 ug·(20cm~2·6h)~(-1)或者更少,而對(duì)照土樣可提取NH4-N高達(dá)144.21±10.60 ug·(20cm~2·6h)~(-1);同時(shí),NO3-N的提取量分別為24.86±1.71和33.74±4.44 ug·(20cm~2·6h)~(-1)。土壤中P的有效性在較低濃度的酚酸環(huán)境中差異并不顯著,但高濃度酚酸對(duì)P的有效性具有一定促進(jìn)作用。K的有效性在較高濃度的酚酸環(huán)境中顯著降低。而Mn的有效性隨酚酸濃度增加呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)。高濃度酚酸對(duì)Fe、Cu的有效性具有顯著抑制。酚酸添加后,隨土樣培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),NH4-N、PO4、Mn的有效性逐漸增加,而NO3-N、K、Fe、Zn、Cu的有效性顯著降低。對(duì)土壤養(yǎng)分有效性與土壤酶活性和微生物生理群的數(shù)量之間的簡(jiǎn)單相關(guān)、典型相關(guān)分析表明,脲酶、多酚氧化酶、磷酸酶三種酶與NO3-N、K、Fe、Mn等養(yǎng)分離子的轉(zhuǎn)化和供應(yīng)具有密切關(guān)系;真菌、放線菌、氨化菌、亞硝酸菌與NH_4-N、NO_3-N、K、Mn等養(yǎng)分離子的轉(zhuǎn)化和供應(yīng)具有密切關(guān)系。以上結(jié)論的獲得初步闡明了酚酸土壤養(yǎng)分有效性變化規(guī)律及其與土壤酶和微生物的關(guān)系。 在以上研究的基礎(chǔ)上,提出了連作人工林地力衰退化感效應(yīng)機(jī)理模型。
【學(xué)位授予單位】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2010
【分類號(hào)】：S792.11;S714
【圖文】：

化感效應(yīng)研究進(jìn)展泌化感物質(zhì)的種類及其產(chǎn)生途徑國(guó)科學(xué)家 Molisch在 1937年首次提出植物化感作用（allelopathy受到廣大學(xué)者的重視。迄今為止所發(fā)現(xiàn)的化感物質(zhì)幾乎都是植物子量較小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，主要包括簡(jiǎn)單不飽和脂肪酸；長(zhǎng)鏈脂肪酸酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；類黃酮類；單寧肽；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷等 14類，其酚類和萜類化合物最為常見（Rice，1984，李壽田，2002）。王延平：連作楊樹人工林地力衰退研究：酚酸的累積及其化感效應(yīng)

圖 2 植物體內(nèi)酚酸代謝的莽草酸途徑分泌化感物質(zhì)的生態(tài)效應(yīng) 根分泌化感物質(zhì)對(duì)植物的影響于化感效應(yīng)問題，國(guó)外許多學(xué)者（Alsaalaw，1982；Politycka，1996；ka，1998；Yu，1997；Liu，1993；Cruz，1998；Mersie，1993）從細(xì)胞膜透物顯微結(jié)構(gòu)、胞內(nèi)激素水平、酶活性、蛋白質(zhì)合成，以及植物的生理生化過程作用、呼吸作用、離子的吸收等方面對(duì)化感物質(zhì)的化感活性進(jìn)行了廣泛探討�；行�(yīng)的研究雖然起步較晚，但是針對(duì)水稻、大豆、黃瓜、番茄等作物的連問題在化感作用領(lǐng)域也取得了可喜成績(jī)。杜英君等（1999）利用組織培養(yǎng)技術(shù)條件下模擬了大豆根系分泌物對(duì)大豆苗的化感作用，結(jié)果表明，大豆根系分泌茬”大豆苗的生長(zhǎng)、根系活力、細(xì)胞電導(dǎo)率及細(xì)胞丙二醛（MDA）含量及 SO均有顯著影響，并從中分離出了香草酸、香草醛和對(duì)羥基苯甲酸等酚酸類化感

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本文編號(hào)：2725349