植物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)化為生物可利用的化學能與有機物。光除了以能量的形式被植物吸收利用,也作為重要的環(huán)境信號因子,調(diào)控植物的整個生命周期,如種子萌發(fā)、幼苗去黃化、葉的生長、莖稈伸長、氣孔與葉綠體運動、向光性、節(jié)律與避蔭反應等。因此,研究植物的光信號不僅有助于深入理解植物如何根據(jù)環(huán)境信號調(diào)控自身的發(fā)育,也為進一步提高農(nóng)作物的光能利用率和品質(zhì)改良打下堅實的基礎。光敏色素A（phyA）是植物中唯一感受并響應遠紅光信號的光受體。在光下,phyA與COP1/SPA1復合體相互作用并抑制復合體的形成,進而穩(wěn)定光信號正調(diào)控因子（比如轉(zhuǎn)錄因子HY5）的積累,從而促進光形態(tài)建成。據(jù)報道,燕麥phyA鉸鏈區(qū)的一個絲氨酸（S599）為磷酸化位點,該位點的磷酸化和去磷酸化能夠調(diào)控燕麥phyA與其信號分子的相互作用。在本研究中,發(fā)現(xiàn)擬南芥phyA鉸鏈區(qū)有三個可能的磷酸化位點（S590,T593和S602）,在調(diào)控phyA的功能和與其信號分子的互作方面扮演重要的角色。遺傳數(shù)據(jù)表明,將這三個位點突變?yōu)楸彼嵝问剑╬hyAAAA）與天冬氨酸形式（phyADDD）均顯著影響phyA的功能和遠紅光信號轉(zhuǎn)導,其中phyA... 

【文章來源】：中國農(nóng)業(yè)大學北京市 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：130 頁

【學位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１－２光敏色素光吸收波長范圍（Ｌｉ?ｅｔａｌ．，２０１１）??光敏色素的Ｐｒ形式的最大吸收峰在６６０?ｎｍ處，Ｐｆｒ形式的最大吸收峰在７３０?ｎｍ處，且光敏色素??

是一種線性四批略環(huán)生色團ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｏｂｉｌｌｉｎ（ＰＯＢ），光敏色素之所以能夠接收紅光??／遠紅光光子并進行Ｐｒ與Ｐｆｒ之間的相互轉(zhuǎn)換，就是由于ＰｃＤＢ吸收光子后構(gòu)象的改變??所致（圖１－３）。??Ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃ?ａｃｉｄ?Ｐｌａｓｔｉｄ?＇Ｎ??＼??：丨?Ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎ?ＩＸ??＾?Ｉ??，?Ｉ?Ｆｅｒｒｏｃｈｅｌａｔａｓｅ?��；?｜｜??Ｃｈ丨�！瓉A??ｆ?Ｈｅｍｅ?ｏｘｙｇｅｎａｓｅ??｜?（ＨＹ１）?｜??Ｂｉｌｉｖｅｒｄｉｎ?ＩＸａ??Ｐ（Ｉ＞Ｂ?ｓｙｎｔｈａｓｅ?［??（ＨＹ２）?Ｉ?｜??＾?Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｏｂｉｌｉｎ?ｊ??｜?Ａｐｏｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ．??｜?Ｃｙｔｏｐｌａｓｍ??Ｈｏｌｏｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ??圖１－４植物Ｐ＜ＤＢ的生物合成途徑（Ｋｏｈｃｈｉ?ｅｔａｌ．，２００１）??ＰＯＢ在質(zhì)體內(nèi)合成，與葉綠素合成共用原Ｐ？卜啉（ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎ）。脫輔基蛋白光敏色素在細胞質(zhì)內(nèi)??自催化共價結(jié)合ＰＯＢ組成全蛋白。??植物細胞內(nèi)的光敏色素是否必須共價結(jié)合ＰＯＢ才能夠具備光受體的功能？研宄??結(jié)果表明確實如此。在擬南芥光敏色素功能缺失突變體的篩選過程中，發(fā)現(xiàn)了一類??Ｐ（ＤＢ合成途徑缺陷突變體，分別被命名為炒７與辦２?（Ｐａｒｋｓ?ａｎｄ?Ｑｕａｉｌ，?１９９１）。與??突變體中ＰＯＢ合成途徑中的兩個關鍵酶的編碼基因發(fā)生了突變編碼一個血??紅素加氧酶（ＡｔＨＯｌ）?（Ｄａｖｉｓ?ｅｔ?ａｌ．

?松科植物有五個基因系統(tǒng)??進化發(fā)育分析顯示，在種子植物光敏色素基因演化分支之前，古老的苔蘚類等就己??經(jīng)演化分支出去（圖１－５）?（Ｍａｔｈｅｗｓ，?２００６）。說明種子植物光敏色素在基因水平與古??老苔蘚類等相似性較低，但來源于同一個祖先。??－???Ｉ?１?１?１?１?１??５００?４００?３００?２００?１００?０??Ｐｈ／Ａｆｐ〇?Ｊ?Ｌｉｖｅｒｗｏｒｔｓ???；＾１?Ｍｏｓｓｅｓ??ＰＨＹ１?Ｊ?Ｈ〇ｍＷＯｆ１Ｓ??Ｌｙｃｏｐｈｙｔｅｓ?＼??，?衝」Ｆｅｍｓ??，■?＝１?、??ｐ／＜ｖｘ＞」Ｃｙｃａｄｓ??＾?＾?ＳＳＳ＾ＳＳＳＳＩＳ＾ＳＳＳＳＳＳＳＩＳｍ?ｉｉＨＹＰ?ｌ??■〇」???？”?—■＾＾―—＾—＾―?Ｉ＾ＨＹＰ?Ｌ?ｅ??存?１?▲?：?＾Ｐ—ＰＨＹＮ１?￣?Ａ?ｂ??／？?作＾＾＾ＳＳ＾ＳＳＳＳＳＳＳ＾ＳＳ＾?ｐｈｙｎ２?２?ｈｅｉｆ?ｎ??？ｉｎ?＾Ｙ〇?Ｊ?Ｃｏｎｉｆｅｒｓ?丁??工?ＪＳＳＳＳＳＳＳＳＳ＾ＳＳＳＳｍ?脈］??ｉＪＨＹＮ?ＪＧｎｅｔａｌｅｓ??，＾?ＰＨＹＰ１??ｔｉ２ａ?４２ｂ?—ｉ?ｐｈｙｐｐ??ｐｈｙｍ?Ｐｉｎａｃｅａｅ??ｐｈｙｏ?Ｊ??ｐｈｙａ???■?■?＝?：，ｏｗｆ『郵??ＰＨ汗?Ｊ?ｐ’ａｎｔｓ?Ｊ?Ｊ??圖１－５主要陸生植物光敏色素編碼基因的進化關系（Ｍａｔｈｅｗｓ，?２００６）??標尺代表時間線，單位為百萬年，陰影部分代表大約為３．６－３．８億年。黑色寬線代表不同物種，植??物光敏色素的一次主要分支發(fā)生在種子植物的起源附近（＃１）


本文編號：3347055