肌動蛋白Actin1基因參與構(gòu)成植物細胞骨架,功能域高度保守,在植物系統(tǒng)演化中具有特殊作用,是重要的管家基因。本研究選取石榴等63種具有重要經(jīng)濟價值或生態(tài)價值的陸生植物Actin1基因,分析其密碼子使用偏好性和進化。研究結(jié)果表明:石榴Actin1基因有效密碼子值為46.809,密碼子使用偏性較弱。石榴Actin1基因同義密碼子相對使用度大于1的密碼子大部分偏向于使用以G/C結(jié)尾,其偏性主要是由于自然選擇壓力影響。石榴等陸生植物的Actin1基因偏向使用AAC、GAU、CAG、GAG密碼子,這種偏向性在陸生植物之間屬于趨同進化模式,親緣關系相近的物種對Actin1基因密碼子使用模式相似。由63種陸生植物的Actin1基因密碼子偏性分析證實與物種密碼子偏性與其進化及親緣關系相關。本研究通過對石榴等陸生植物Actin1基因密碼子偏向性與進化分析為Actin1基因家族的后續(xù)研究提供理論參考。 

【文章來源】：分子植物育種. 2020,18(06)北大核心

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【部分圖文】：

63物種Actin1基因ENC值箱線

圖1 63物種Actin1基因ENC值箱線密碼子的第3位堿基是決定氨基酸的種類的重要指標，因此是分析密碼子偏向性時必須參考的一個因素(石元豹等,2019)。除石榴以外的雙子葉植物GC3含量在31.34%～58.99%,GC含量在45.3%～49.89%之間，單子葉植物GC3s含量在45.62%～65.87%,GC含量在50.09%～54.5%之間，說明單子葉植物的Actin1基因優(yōu)先使用G/C結(jié)尾密碼子。整體來說，低等植物的Actin1密碼子的使用偏性與高等植物差異很大，并且由低等向高等進化的過程中密碼子偏好性逐漸減弱，推測是Actin1隨著物種進化引起Actin1基因結(jié)構(gòu)功能的改變，從而產(chǎn)生密碼子偏性的變化。

藻類植物進化為蕨類植物，裸子植物有蕨類植物進化而來，而被子植物起源自裸子植物。從被子植物的內(nèi)部可以明顯看出從雙子葉到單子葉的進化順序(張孟偉等,2018)�；贏ctin1基因同義密碼子相對使用度的聚類分析(圖3)，使用63種植物的蛋白質(zhì)編碼基因CDS序列構(gòu)建Actin1基因在不同物種里的ML系統(tǒng)發(fā)育樹(圖4)，從系統(tǒng)發(fā)育樹可知基于CDS序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹與基于密碼子使用頻率構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹存在差異，例如低等植物的泥炭蘚并沒有和小立碗蘚、卷柏、地錢具為一支，而是和裸子植物火炬松、挪威云杉、銀杏具為一支；甜橙與同為柑橘屬的柚子沒有具為一支而是和中華獼猴桃具為一支，由此可知基于Actin1基因的CDS序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹可能無法正確反映出物種的系統(tǒng)發(fā)育關系，但是由上述密碼子使用偏性分析結(jié)果可知密碼子使用偏性與親緣關系遠近有關，親緣關系近的物種密碼子使用模式相近，反之，則密碼子使用模式差別較大。分析數(shù)據(jù)，可知本研究物種對密碼子偏性情況從而了解這些物種對Actin1基因密碼子偏性是屬于趨同進化還是平行進化(表1)。趨同進化是指兩種或兩種以上親緣關系甚遠的生物，由于棲居于同一類型的環(huán)境之中，演化成具有相似的形態(tài)特征或構(gòu)造的現(xiàn)象，即源自不同祖先的生物，由于相似的生活方式，整體或部分形態(tài)結(jié)構(gòu)向著同一方向改變(Stern,2013)。來源于同一祖先的兩個或兩個以上的植物種或類群，在相似的生態(tài)環(huán)境中，形成了類似的生態(tài)適應性，這樣的進化稱為平行進化(Nosil et al.,2002)。本研究的孢子植物，裸子植物，單子葉植物和雙子葉植物對編碼天門冬酰胺(Asn)、天門冬氨酸(Asp)、谷氨酰胺(Gln)、谷氨酸(Glu)的密碼子偏性是一樣的，都偏向使用密碼子AAC、GAU、CAG、GAG。由此推測孢子植物、裸子植物、單子葉植物、雙子葉植物對編碼這幾個氨基酸最優(yōu)密碼子的偏向性是趨同進化的；單子葉和雙子葉植物又屬于被子植物，被子植物和裸子植物屬于種子植物，說明孢子植物和種子植物對密碼子AAC、GAU、CAG、GAG的偏性也是趨同的；陸生植物對天門冬酰胺(Asn)、天門冬氨酸(Asp)、谷氨酰胺(Gln)、谷氨酸(Glu)最優(yōu)密碼子偏性是趨同進化的。孢子植物對編碼酪氨酸(Tyr)的密碼子偏向使用UAG，裸子植物、單子葉植物及雙子葉植物偏向使用UAU密碼子，表明種子植物之間對UAU密碼子偏性屬于趨同進化，孢子植物和種子植物之間對編碼酪氨酸(Tyr)最優(yōu)密碼子偏性是平行進化；孢子植物編碼纈氨酸(Val)的密碼子偏向使用GUC，裸子植物、單子葉植物和雙子葉植物則偏好使用GUU,同樣說明在裸子植物和種子植物之間對編碼纈氨酸(Val)最優(yōu)密碼子的偏性是平行進化，種子植物之間是趨同進化。

【參考文獻】：
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