SPL （SQUAMOSA promoter-binding protein-like）是植物特有的轉(zhuǎn)錄因子,它參與了植物葉、花、果實的發(fā)育、發(fā)育階段轉(zhuǎn)變、花青素的合成以及脅迫應(yīng)答等調(diào)控過程。SPL轉(zhuǎn)錄因子家族成員均含有高度保守的SBP結(jié)構(gòu)域,可以特異性結(jié)合所調(diào)控基因啟動子的順式作用元件,還可與其它調(diào)控蛋白相互作用,共同調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)。另外,SPL在轉(zhuǎn)錄后水平還受miRNA156/miRNA157的負(fù)調(diào)控。本研究從SPL調(diào)控因子在植物形態(tài)建成、次生代謝、生理脅迫中的表達(dá)調(diào)控研究進展方面進行綜述。 

【文章來源】：分子植物育種. 2020,18(05)北大核心

【文章頁數(shù)】：8 頁

【部分圖文】：

SBP結(jié)構(gòu)域的保守序列

在擬南芥中，光周期途徑首先激活GIGANTEA(GI)和CONSTANS(CO)蛋白，進而調(diào)控葉片中的FLOWERING LOCUS T(FT)蛋白(Teotia and Tang,2015),FT蛋白可以轉(zhuǎn)運到頂端分生組織(SAM)，與分生組織特異性轉(zhuǎn)錄因子FLOWERING LOCUS D(FD)共同激活SUPPRESSOR OF CONSTANS 1(SO-C1)的表達(dá)，然后激活花分生組織特異蛋白LEAFY(LFY)，刺激開花(Lee et al.,2010)。在擬南芥的早期營養(yǎng)階段，光周期可影響SPL3、SPL4、SPL5的表達(dá)，這與參與光周期途徑的基因(如CO,FT)相關(guān)(Schmid et al.,2003;Jung et al.,2012)。在年齡途徑中，miR-156、miR172起著重要的作用。如果在擬南芥中過表達(dá)miR156則會抑制SPL15，從而延遲開花(Wu et al.,2009;Hyun et al.,2016),miR172位于miR56的下游，SPL9和SPL10會通過直接激活miR172促進植物開花。赤霉素途徑主要調(diào)控葉(LFY)表達(dá)，也與年齡途徑、自主途徑和春化途徑交叉(Teotia and Tang,2015)。在長日照(LD)條件下，擬南芥是否開花對赤霉素不敏感，而在短日照(SD)條件下，擬南芥的開花卻對赤霉素敏感(Yu et al.,2012)。自主和春化途徑抑制了開花位點C(FLC)的活性。FLC抑制SOC1過表達(dá)，從而抑制花序分生組織向花分生組織的轉(zhuǎn)變，抑制開花(Teotia and Tang,2015)(圖2)。環(huán)境因子可影響miR156的含量，進而調(diào)控SPL的表達(dá)影響開花。二氧化碳濃度可以調(diào)節(jié)miR156的表達(dá)。在高濃度二氧化碳條件下，miR156的表達(dá)會下降，誘導(dǎo)開花起始(May et al.,2013)。此外，溫度也是影響開花的因素之一。在低溫(16℃)條件下，miR156過表達(dá)使擬南芥開花延遲，而SPL的過表達(dá)使開花得到促進。這些研究表明，擬南芥的SPL基因及miR156在開花過程中起到了重要作用(Kim et al.,2012;田晶等,2018)。

SPL9可結(jié)合到DFR的啟動子上，SPL9在DFR位點上直接與順式調(diào)控序列相互作用(Wang et al.,2009)。GTAC序列已經(jīng)被確認(rèn)為是SPL的共同序列(Liang et al.,2008)，在DFR的啟動子中也有3個GT-AC盒，進一步研究顯示，SPL9能夠結(jié)合到DFR的啟動子區(qū)域。DFR表達(dá)需要一個MYB-bHLH-WD40復(fù)合體(Cui et al.,2014),SPL能夠抑制DFR的作用從而負(fù)調(diào)控花青素的積累，最主要是通過與bHLH競爭結(jié)合MYB，破環(huán)了MYB-bHLH-WD40復(fù)合體的形成影響其功能。研究者利用酵母雙雜交和共免疫沉淀(CoIP)證明SPL9確實能夠與TT8競爭(Gou et al.,2011)，以結(jié)合PAP1，進而影響MYB-bHLH-WD40復(fù)合體。與PAP1相似，TT2是另一種與bHLH因子結(jié)合的MYB蛋白質(zhì)。TT2-TT8-TTG1形成復(fù)合物參與調(diào)控原花青素生物合成代謝，激活了花青素還原酶基因BAN(BANYULS)的表達(dá)(Baudry et al.,2010)。

【參考文獻】：
期刊論文
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碩士論文
[1]小麥SPL基因的比較分析和功能研究[D]. 王炳南.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 2015



本文編號：3060631