癭椒樹為我國特有的第三紀孑遺植物,種群中雄株與兩性株共存,為罕見的雄全異株繁育系統(tǒng)。通過該古老被子植物雄全異株的起源和進化研究,對探明被子植物繁育系統(tǒng)進化動力和演化方向及植物生活史進化具有重要意義。本文以癭椒樹為研究對象,比較雄花與兩性花個體發(fā)育過程、性別分化的時空模式。利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、比較基因組學(xué)和原位雜交實驗等試驗方法分析癭椒樹性別分化的形成機制。闡明癭椒樹繁育系統(tǒng)演化與性別二態(tài)性形成相關(guān)性,驗證癭椒樹雄全異株起源于雌雄同花祖先的假說,揭示癭椒樹繁育系統(tǒng)進化歷史、動力和方向,為完善被子植物繁育系統(tǒng)進化理論增添新證據(jù)。結(jié)果如下:1.癭椒樹超長花、果實發(fā)育周期的形成(1)在自然種群,癭椒樹果進化出一系列越冬策略適應(yīng)低溫環(huán)境。(2)獨立起源的不同科、屬的物種采取相似的越冬休眠的繁育策略是趨同進化的結(jié)果。(3)癭椒樹的分化時間大約是在99Ma,其超長的花、果實發(fā)育周期可能是在中始新世以后形成的。(4)癭椒樹的花果同期造成兩性個體的繁殖壓力,資源分配嚴重偏雄的兩性種群不穩(wěn)定,雄性突變體的出現(xiàn)為癭椒樹的種群延續(xù)提供了機會。2.癭椒樹雄全異株性別系統(tǒng)起源于古老的兩性花配子發(fā)生是高等植物產(chǎn)生胚珠或花粉的關(guān)鍵步驟。與雌雄同花相比,癭椒樹雄花雌性不育的一個顯著原因是早期雌蕊原基分生組織不能正常分化。兩性花發(fā)育的早期,心皮原基正常啟動,形成環(huán)分生組織,最終發(fā)育成可育的雌蕊。然而,雄花早期第四輪花器官原基不能正常分化,最終形成一個是指狀的而不是心皮狀的雌蕊。花發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的證據(jù)表明:(1)癭椒樹屬于I型單性花發(fā)育模式;(2)雄全異株作為一種過渡性性別系統(tǒng)可能是從兩性花進化而來的:第一步是雌性不育突變(存在敗育雌蕊),導(dǎo)致雄全異株形成;第二步是兩性花傾向于通過退化的雄性功能(花粉敗育/花粉活力降低)進化為雌性。癭椒樹的雌雄同花向雌雄異株的進化過程中表現(xiàn)出不同程度的退化。3.多種調(diào)控途徑參與癭椒樹的性別分化轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)分析表明:(1)乙烯可能是癭椒樹雌蕊發(fā)育的上游因子,而生長素和細胞分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是雌蕊原基形成的基礎(chǔ)。50mg/L的乙烯利處理雄花后,可以促使其發(fā)生性別轉(zhuǎn)變,說明乙烯參與了癭椒樹的性別分化。(2)Mads-box基因參與了第四輪花器官的決定,原位雜交的結(jié)果表明Ts AG與雌蕊原基的形成有關(guān),并參與了雄蕊的發(fā)育。(3)癭椒樹兩性花的花粉活力低,部分花粉敗育,生長素信號通路被認為與花粉敗育有關(guān),并對雌配子體發(fā)育至關(guān)重要。本文總結(jié)了癭椒樹性別分化的一個有價值的新的調(diào)控模式,進一步研究性別相關(guān)基因的功能將有助于闡明癭椒樹雄全異株的性別決定機制。
【學(xué)位單位】：西北大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：Q941
【文章目錄】：
摘要
ABSTRACT
第一章 癭椒樹的繁育系統(tǒng)及其進化假說
第二章 癭椒樹果實的發(fā)育和比較基因組學(xué)分析
    2.1 前言
    2.2 材料和方法
    2.3 結(jié)果
        2.3.1 花和果實發(fā)育的物候?qū)W觀察
        2.3.2 果實發(fā)育過程及越冬策略
        2.3.3 癭椒樹果實和癭椒樹屬已滅絕果實化石的形態(tài)比較
        2.3.4 殼斗科植物與鼠李科勾兒茶屬植物越冬復(fù)合體的形成
        2.3.5 果實越冬的轉(zhuǎn)錄組學(xué)和比較基因組學(xué)分析
        2.3.6 癭椒樹兩性株花和果實發(fā)育的能量權(quán)衡
    2.4 討論
        2.4.1 越冬復(fù)合體與地球氣候變化關(guān)系
        2.4.2 癭椒樹超長花果發(fā)育周期形成的時間
        2.4.3 繁殖壓力可能是癭椒樹性別分化的驅(qū)動力
    2.5 小結(jié)
第三章 花發(fā)育及系統(tǒng)發(fā)育分析:雄全異株的演化
    3.1 前言
    3.2 材料與方法
    3.3 結(jié)果
        3.3.1 癭椒樹花的形態(tài)
        3.3.2 兩性花的發(fā)育與結(jié)構(gòu)
        3.3.3 雄花的發(fā)育和結(jié)構(gòu)
        3.3.4 花粉的形態(tài)和結(jié)構(gòu)
        3.3.5 十齒花目性別系統(tǒng)的系統(tǒng)發(fā)育分析
    3.4 討論
        3.4.1 癭椒樹的花部特征
        3.4.2 癭椒樹性別系統(tǒng)的進化
        3.4.3 雄全異株的系統(tǒng)學(xué)意義
    3.5 小結(jié)
第四章 癭椒樹花發(fā)育（性別分化）的轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析
    4.1 前言
    4.2 材料與方法
        4.2.1 材料
        4.2.2 RNA Sequencing Library的構(gòu)建、Illumina測序和數(shù)據(jù)處理
        4.2.3 差異表達基因（DEGs）的篩選
        4.2.4 差異基因的GO和 KEGG Pathway Enrichment分析
        4.2.5 Real-time RT-PCR驗證分析
        4.2.6 原位雜交
    4.3 實驗結(jié)果
        4.3.1 Illumina測序和序列組裝
        4.3.2 差異表達基因及其富集分析
        4.3.3 與心皮和胚珠發(fā)育相關(guān)的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)模型
        4.3.4 乙烯生物合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因的鑒定
        4.3.5 生長素和細胞分裂素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因的鑒定
        4.3.6 TsAG在花中的表達
        4.3.7 外施乙烯利對癭椒樹雄花的影響
    4.4 討論
        4.4.1 雌蕊發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控因子可能與癭椒樹的性別分化有關(guān)
        4.4.2 乙烯可能是雄花雌性不育的上游因子
        4.4.3 生長素和細胞分裂素調(diào)控胚珠原基的形成
    4.5 小結(jié)
第五章 總結(jié)與展望:關(guān)于癭椒樹性別決定機制的思考
    5.1 多種發(fā)育過程構(gòu)成性別分化的基礎(chǔ)
    5.2 癭椒樹的性別決定模型
    5.3 總結(jié)與展望
參考文獻
附錄
攻讀博士學(xué)位期間取得的研究成果
致謝
作者簡介


本文編號：2851971