發(fā)布時(shí)間：2020-10-11 19:55

　　 全球氣候變化主要表現(xiàn)為區(qū)域性溫度升高和干旱等極端事件頻發(fā),其將對山地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響。氣孔作為植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的門戶,對外界環(huán)境變化敏感,決定著植物光合、呼吸、蒸騰等重要生理過程,因此,氣孔表型和行為響應(yīng)環(huán)境變化的能力決定著植物的生存和分布,進(jìn)而與其它功能性狀相互協(xié)作驅(qū)動植物的進(jìn)化和物種形成。云杉屬(Picea)物種是組成北半球中高緯度和中低緯度山地針葉林及針闊混交林的建群種,在中國多分布于西部中高山地區(qū),該地區(qū)也是對全球變化極其敏感和生態(tài)系統(tǒng)抵抗力較弱的區(qū)域。因此,開展云杉屬物種的適應(yīng)性研究具有重要意義。我國云杉屬物種分布區(qū)年均降水和年均溫差異顯著,其氣孔特征差異明顯且系統(tǒng)發(fā)育歷史清晰,這不僅為我們研究其氣孔表型和行為調(diào)控關(guān)系提供了理想材料,還為我們討論氣孔和其他功能性狀與系統(tǒng)發(fā)育歷史的關(guān)聯(lián)性提供了基礎(chǔ)�；诖�,本文通過野外同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn),較為系統(tǒng)的測量了云杉屬物種氣孔解剖特征、光合特征以及氣孔表型和光合生理特征的表型可塑性及其內(nèi)在關(guān)系,揭示了氣孔在光照和干旱處理下行為調(diào)節(jié)的規(guī)律,最后利用空間演化與生態(tài)替代法(SEEVA)分析了云杉屬物種形成過程中的環(huán)境選擇和功能性狀選擇效應(yīng),具體結(jié)果如下:(1)在濕潤和干旱同質(zhì)園內(nèi),源自干旱和濕潤生境的4個(gè)云杉屬物種可塑性指數(shù)(PPI)表現(xiàn)出光合特征比氣孔特征高,且近軸氣孔長和寬(SL和SW)、蒸騰速率(Tr)和比葉重(LMA)對干旱的響應(yīng)敏感。可塑性大小與物種原生境特征沒有明確的相關(guān)性,但僅有源自干旱生境的青海云杉(Picea crassifolia)和濕潤生境的云杉(P.asperata)呈現(xiàn)出生境適應(yīng)特征。青海云杉通過提高瞬時(shí)水分利用效率(iWUE,PPI=0.52)和保持凈光合呼吸比恒定(P/R,PPI=0.10)來適應(yīng)干旱,而其余3個(gè)物種均表現(xiàn)出水分脅迫下生理活性降低現(xiàn)象。(2)所測6個(gè)云杉屬中國特有種的氣孔解剖特征和氣體交換特征中,除實(shí)際氣孔導(dǎo)度(G_s)和最低氣孔導(dǎo)度(G_(min))外,其余氣孔性狀和氣體交換特征均呈現(xiàn)顯著差異。氣孔密度(SD)與SL呈負(fù)相關(guān)(r~2=0.36**),而與氣孔寬度和面積(S_(area))無相關(guān)性(r~2=0.16,0.02);SW和SL分別與光照和干旱處理下的氣孔響應(yīng)速率呈負(fù)相關(guān)。然而氣孔特征并沒有顯著影響實(shí)際氣孔導(dǎo)度,SD與兩種處理下的G_(min)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。(3)在云杉屬物種形成過程中,溫度變量在基部節(jié)點(diǎn)分離,而降水變量在末端節(jié)點(diǎn)分離。LMA和凈光合速率(Pn)的趨同進(jìn)化指數(shù)(QVI)分別是0.42和0.44,屬于保守性狀,反映了其祖先在寒冷環(huán)境下的選擇性保留;氣孔線密度(LSD)、碳穩(wěn)定同位素比率(δ~(13)C‰)和導(dǎo)水喪失50%的水勢(P_(50))的QVI分別為0.93、1和0.80,表現(xiàn)出趨同演化趨勢。此外,僅P_(50)與降水變量呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系,而LSD和δ~(13)C‰與當(dāng)前生境因子并不相關(guān)。綜上,本研究發(fā)現(xiàn)云杉屬物種氣孔表型可塑性低和氣孔行為可塑性高,且青海云杉對干旱適應(yīng)性最強(qiáng);氣孔密度與氣孔長度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,氣孔長和寬可影響氣孔行為調(diào)控能力,氣孔密度則與葉片呼吸作用強(qiáng)度關(guān)系密切;云杉屬物種在進(jìn)化過程中,祖先類群先經(jīng)歷溫度選擇的分離,后經(jīng)歷降水選擇的分離,其中比葉重和凈光合速率在云杉植物適應(yīng)環(huán)境過程中呈現(xiàn)選擇性保留現(xiàn)象。以上研究結(jié)果不僅揭示了云杉屬物種氣孔表型和行為可塑性能力及其氣孔表型與行為互作關(guān)系,還為闡明云杉屬物種生態(tài)分化、功能性狀和物種形成間相互關(guān)系提供了新途徑,并能為云杉林保育和人工造林樹種的選擇提供一定參考。
【學(xué)位單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：Q948
【部分圖文】：

圖 1.1 三個(gè)云杉代表種組近遠(yuǎn)軸氣孔線分布特征（A）魚鱗云杉（B）云杉（C）麗江云杉Figure 1.1 The difference of three typical species of the three Sect. in the genus Picea, （A）Picea jezoensis（B）P. asperata（C）P. likiangenesis1.2 植物氣孔1.2.1 植物氣孔與氣孔發(fā)育氣孔是植物莖、葉等器官的表皮上，由一對保衛(wèi)細(xì)胞圍繞形成的微孔，是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的門戶。此外，目前研究者還發(fā)現(xiàn)果實(shí)、蜜腺、花冠、種子上也有氣孔分布（Peschel et al., 2003; Davies et al., 2005; Paiva et al., 2006;Azad et al. 2007）。據(jù)化石證據(jù)分析，植物氣孔最早出現(xiàn)于 400 百萬年前的陸生植物——角苔類中，這時(shí)的氣孔僅是多層細(xì)胞圍繞而成的煙囪狀構(gòu)造，并無閉合能力，但已經(jīng)比其他簡單構(gòu)造的苔類具有了明顯的登陸優(yōu)勢（Edwards et al.,1992）。隨著地質(zhì)和環(huán)境演變，植物不斷進(jìn)化，氣孔的結(jié)構(gòu)雖變化不大，但其功

圖 1.2 氣孔發(fā)育過程和主要調(diào)控基因示意圖（引自周麗娟等 2015）Figure 1.2 Schematic diagram of stomatal development and the regulation of major geneexpression（from Zhou et al., 2015）這其中參與調(diào)控的基因和轉(zhuǎn)錄因子包括：分化基因（bHLH、ML1、PDF2、HDG2），主要誘導(dǎo)原表皮細(xì)胞的分化，這是氣孔發(fā)育的先決條件；空間與分布基因（MAPK Kinase signaling、AP2C3、ERF、TMM、SDD1、EPFL），主要負(fù)責(zé)氣孔母細(xì)胞或表皮細(xì)胞的分布，調(diào)控氣孔形成和分布場所；極性和不均等分裂基因（BASL、POLAR、PAN1/PAN2、miR824、AGL16），在氣孔形成的前期和后期的各階段起到細(xì)胞不均等分裂作用；細(xì)胞分裂基因（CDKB1;1、CYCD4;2、CYCLIN A2 gene family、CYD1、SCD1、GSL8），執(zhí)行細(xì)胞分裂、分裂次數(shù)；激素和環(huán)境信號基因（CRY1/CRY2、PHYA/PHYB、PIF4、COP1/10、HIC、BSU1、BIN2、BRs、ABA），通過信號通路促使上述基因表達(dá)可減少或增加氣孔，甚至促進(jìn)氣孔發(fā)育；下胚軸氣孔基因（TTG、WER、GL2），在油菜、辣椒、水稻等植物下胚軸或子葉的氣孔發(fā)育中起作用（董慧峰和王永飛, 2011; 陳亮和侯歲穩(wěn),

學(xué)博士學(xué)位論文 云杉屬物種氣孔表型與行為關(guān)系及生態(tài)相同氣孔線分布類型的物種并未聚在一起，這種氣孔分布差異可同作用或祖征在不同支系的保留有關(guān)（劉文娟, 2012; Ran et al., 氣孔類型與表型著技術(shù)手段的更新和科研工作者的廣泛研究，人們對氣孔的形態(tài)出多樣化，如在楊洋等（2011）的綜述中將其劃分為 5 類：1）形狀和壁加厚情況分為 18 種，常見為腎形等厚壁型、球狀等厚（圖 1.3）；2）根據(jù)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)量和大小分為 4 種，即、中粒型和小粒型；3）根據(jù)副衛(wèi)細(xì)胞數(shù)量和位置分為 6 種，如極型等；4）根據(jù)單雙子葉植物的特點(diǎn)各分 4 類，像單子葉石蒜科子葉十字花科不等細(xì)胞型等；5）根據(jù)保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞是否、周源型和中周型。
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本文編號：2837044