【摘要】：葉片是植物重要的營養(yǎng)器官,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中絕大多數(shù)蔬菜的經(jīng)濟價值均來自于葉片。可見,對植物葉片發(fā)育的研究顯得尤為重要。在已知的葉緣發(fā)育模型中,生長素、PIN1、CUC2和MIR164A對葉緣鋸齒的形成起到至關(guān)重要的作用。本文以模式植物擬南芥為研究材料,揭示蛋白多梳家族(Polycomb group,PcG)在葉緣鋸齒發(fā)育中的生物學(xué)功能,建立PcG參與的新的葉緣發(fā)育模型,解析植物葉緣發(fā)育的新機制。本文首次將表觀遺傳機制引入到葉緣鋸齒發(fā)育的研究中,旨在為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中新品種的選育和花卉葉緣改良等提供理論指導(dǎo)。1.擬南芥PcG突變體的葉緣鋸齒分析深入分析擬南芥PcG突變體emf2-10 vrn2-1(簡稱ev)的葉緣表型。結(jié)果顯示,ev具有強烈的葉鋸齒結(jié)構(gòu),但若進一步缺失CUC2則葉鋸齒程度大大降低,暗示PcG對葉緣的調(diào)控很大程度上依賴于CUC2。此外,PcG并不能對葉鋸齒數(shù)目產(chǎn)生顯著地影響。通過一系列的葉尖端,葉凹陷,葉輪廓的空間對比分析可知,cuc2-1D葉緣鋸齒產(chǎn)生的原因是葉尖端的快速生長和葉凹陷的抑制生長。但是這一模式并不完全適用于ev。ev鋸齒的產(chǎn)生則更加依賴于葉凹陷的抑制生長。2.葉緣發(fā)育中CUC2的功能研究及其相互作用因子分析對Col-0和cuc2-1D葉尖端間距和葉凹陷間距進行測量與對比。結(jié)果顯示cuc2-1D的葉尖端間距大于Col-0,而葉凹陷間距小于Col-0。這說明葉凹陷區(qū)特異性表達的CUC2具有促進葉尖生長和抑制葉凹陷生長的雙重功能。實時定量PCR結(jié)果顯示CUC2具有抑制STM、KNAT1、KNT2、KNAT6、EPFL2和DPA4基因表達的功能,擴展了葉緣鋸齒發(fā)育中的信號通路。3.PcG突變體中葉緣發(fā)育相關(guān)基因的表達、定位及葉緣發(fā)育模型的建立對PcG突變體ev中葉緣基因的表達進行檢測,結(jié)果顯示CUC2、CUC3、STM、KNAT1、KNAT2、KNAT6、EPFL2 和 DPA4 在 ev 中高表達,而 MIR164A、MIR164B和MIR164C在ev中低表達。這說明PcG可通過調(diào)控多個葉緣基因參與葉緣鋸齒的發(fā)育。ev葉尖端的生長素峰值顯著低于La-0,而葉凹陷處CUC2的表達量則高于La-0。這暗示ev葉緣鋸齒產(chǎn)生的原因可能是生長素與CUC2的共同作用。ChIP結(jié)果顯示,PcG可特異性結(jié)合CUC2的DNA,證明CUC2是PcG的靶基因。La-0中MIR164A主要存在于葉尖和葉脈處,而在ev葉片尖端僅檢測到極少量的MIR164A。這說明在葉緣發(fā)育的生物進程中,PcG不僅可直接調(diào)控CUC2的表達,還可通過調(diào)控MIR164A的表達間接調(diào)控CUC2。最后,本文通過揭示PcG在葉緣發(fā)育中的生物學(xué)功能,建立PcG參與的新的葉緣發(fā)育模型。
【學(xué)位授予單位】：東北林業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：Q945.4
【圖文】：

１．２．１邋ＤＮＡ甲基化修飾逡逑ＤＮＡ甲基化是指ＤＮＡ復(fù)制時，經(jīng)過ＤＮＡ甲基轉(zhuǎn)移酶催化，將Ｓ－腺苷甲硫氨酸上逡逑的甲基共價結(jié)合到ＤＮＡ的腺嘌呤或胞嘧啶的過程［１２］。圖１－１展示了邋ＤＮＡ的甲基化過逡逑程［１３］。甲基化是ＤＮＡ的一種主要表觀遺傳修飾形式，參與調(diào)節(jié)基因的功能。在植物逡逑中，ＤＮＡ甲基化修飾位點多發(fā)生在ＧＣ富含區(qū)，位于ＣＧ、ＣＮＧ和ＣＨＨ處（Ｎ表示逡逑Ａ、Ｔ、Ｇ、Ｃ；邋Ｈ表示Ａ、Ｃ、Ｔ）邋［１４］。ＤＮＡ甲基化也常發(fā)生于高度重復(fù)序列處，且通逡逑常是對稱的甲基化，非重復(fù)序列一般不發(fā)生甲基化［１５，１６］。ＤＮＡ的甲基化修飾受到多種逡逑ＤＮＡ甲基轉(zhuǎn)移酶的調(diào)控。植物中的ＤＮＡ甲基轉(zhuǎn)移酶至少有三類，分別是起始甲基轉(zhuǎn)移逡逑酶、維持甲基轉(zhuǎn)移酶和主動去甲基化酶［１７，１８］。在高等植物中，根據(jù)ＤＮＡ的甲基化程度逡逑可將其分為三類：高甲基化狀態(tài)，低甲基化狀態(tài)和非甲基化狀態(tài)［１９］。ＤＮＡ甲基化具有逡逑種間特異性和時空特異性

用、脅迫應(yīng)答以及觀賞價值等。對植物葉緣發(fā)育的研宄不僅具有重要的理論意義，也具逡逑有潛在的實用價值。植物中，葉片的形狀豐富多彩，己成為植物學(xué)家分辨植物的重要標(biāo)逡逑志。根據(jù)葉片的復(fù)雜性，葉可分為單葉和復(fù)葉（圖１－３）邋［５８］。單葉是指葉柄上只著生一逡逑個葉片，如煙草，楊樹。復(fù)葉是指葉柄上著生多個葉片，如豌豆、西紅柿等。根據(jù)葉緣逡逑的鋸齒程度，葉可分為全緣葉，鋸齒葉和缺刻葉［５９１。逡逑－５－逡逑

【參考文獻】

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本文編號：2714066