蘋果果實品質(zhì)日益受到重視,果實可溶性糖含量是蘋果重要的品質(zhì)指標之一,而果實可溶性糖含量很大程度上取決于葉片光合同化物向果實轉(zhuǎn)運的數(shù)量。明確光合同化物向果實的轉(zhuǎn)運特性及其影響因素將為生產(chǎn)上制定合理的技術(shù)措施提供理論依據(jù)。為此,以壟栽5年生‘煙富3’/M26/平邑甜茶蘋果（Malus pumila Mill.）為試材,利用¹³C同位素標記技術(shù)研究了蘋果不同發(fā)育時期葉片同化物向果實轉(zhuǎn)運的特性,明確了同化物向果實轉(zhuǎn)運最多的時期,進一步明確了在關(guān)鍵期內(nèi)不同枝類葉片和不同葉果距葉片的同化物向果實轉(zhuǎn)運的特性。并在關(guān)鍵期內(nèi)分析了不同栽培管理措施（葉果比、氮水平、鉀水平、多效唑、脫落酸和赤霉素）對葉片同化物向果實轉(zhuǎn)運的影響。主要結(jié)果如下:1.花后不同時期同化物向果實轉(zhuǎn)運的特性研究:果實的δ¹³C值和¹³C分配率隨果實發(fā)育時期增加呈先增高后降低趨勢,在花后120～135 d較高,在花后135 d達最高水平。在花后120～135 d葉片在保持較高光合作用的前提下,葉片Rubisco酶活性開始降低,葉片已出現(xiàn)適度衰老,促進了同化物向外轉(zhuǎn)運。在花... 

【文章來源】：山東農(nóng)業(yè)大學山東省

【文章頁數(shù)】：100 頁

【學位級別】：博士

【部分圖文】：

蘋果葉片中山梨醇和蔗糖的合成路徑

果實內(nèi)可溶性糖的含量一方面受葉片中合成的碳水化合物向果實中輸入量的影響,同時在很大程度上還取決于果實的庫強大小,而庫強大小的一個重要的生理指標就是與糖代謝相關(guān)的關(guān)鍵酶活性強弱。參與蘋果果實山梨醇代謝分解方向的相關(guān)酶類主要有山梨醇脫氫酶(Sorbitol dehydrogenase,SDH)和山梨醇氧化酶(Sorbitol oxidase,SOX),分別催化山梨醇形成果糖和葡萄糖。參與蘋果果實蔗糖代謝分解方向的酶類主要有:酸性轉(zhuǎn)化酶(Acid invertase,AI)、中性轉(zhuǎn)化酶(Neutral invertase,NI)和蔗糖合酶分解方向(The cleavage direction of sucrose synthase,SS-c),均是催化蔗糖分解為葡萄糖和果糖(郝燕燕等,2011)。參與蘋果己糖代謝分解方向的酶類主要有果糖激酶(FRK)和葡萄糖激酶(GLK)。蘋果果實糖代謝相關(guān)酶具體分類見圖1-3。蘋果果實中存在兩種類型的SDH,分別是NAD+-SDH和NADP+-SDH。NAD+-SDH是催化山梨醇分解的主要酶,約80%的山梨醇被NAD+-SDH分解(Yamaguchi et al.,1994)。而NADP+-SDH是蘋果葉片中催化山梨醇與果糖之間轉(zhuǎn)化的主要SDH,但有關(guān)此酶的研究鮮有報道。在蘋果果實中,80%以上的SOX以束縛型存在,總活性只有NAD+-SDH的1/5,其活性在果實幼果中較高,隨果實成熟而降低(閆玉靜,2015)。SS既可合成蔗糖也可分解蔗糖,分解方向的酶一般命名為SS-c。Ivr根據(jù)其最適pH又可分為酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI),其中可溶性轉(zhuǎn)化酶定位于液泡中,不溶性酸性轉(zhuǎn)化酶定位于細胞壁中。SPS的主要作用是在果實中合成蔗糖,定位于細胞質(zhì)中。己糖激酶根據(jù)對底糖的親和力可分為FRK和GLK,作用是將己糖磷酸化進入糖酵解過程,為果實發(fā)育提供能量。蘋果果實內(nèi)部的糖代謝是個非常復雜的過程,各種形式的糖可以互相轉(zhuǎn)化,但是主要的方向還是將山梨醇和蔗糖轉(zhuǎn)化為可溶性糖(圖1-4)。按照果實所積累的糖的類型,可將果實劃分為:(1)直接積累型,同化物只在果實發(fā)育早期有極少量用于淀粉積累,其余均以可溶性糖的形式貯藏于液泡中,如草莓等。(2)淀粉轉(zhuǎn)化型,同化物轉(zhuǎn)運果實后,除少量用于細胞增長和分裂外,其余均以淀粉的形式貯藏在果實中,如獼猴桃等。(3)中間類型,在蘋果和梨中,同化物山梨醇和蔗糖轉(zhuǎn)運果實后,幼果期淀粉很少,主要形式有山梨醇和蔗糖,淀粉隨著細胞膨大而逐漸增多,在成熟期淀粉又水解為己糖。在蘋果果實發(fā)育中期主要以淀粉形式儲存糖,淀粉是由其他形式的糖轉(zhuǎn)化而來,淀粉具有增加果實庫強,提高果實對光合產(chǎn)物需求的作用(Cocaliadis et al.,2014;Schaffer and Petreikov,1997)。

蘋果果實中存在兩種類型的SDH,分別是NAD+-SDH和NADP+-SDH。NAD+-SDH是催化山梨醇分解的主要酶,約80%的山梨醇被NAD+-SDH分解(Yamaguchi et al.,1994)。而NADP+-SDH是蘋果葉片中催化山梨醇與果糖之間轉(zhuǎn)化的主要SDH,但有關(guān)此酶的研究鮮有報道。在蘋果果實中,80%以上的SOX以束縛型存在,總活性只有NAD+-SDH的1/5,其活性在果實幼果中較高,隨果實成熟而降低(閆玉靜,2015)。SS既可合成蔗糖也可分解蔗糖,分解方向的酶一般命名為SS-c。Ivr根據(jù)其最適pH又可分為酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI),其中可溶性轉(zhuǎn)化酶定位于液泡中,不溶性酸性轉(zhuǎn)化酶定位于細胞壁中。SPS的主要作用是在果實中合成蔗糖,定位于細胞質(zhì)中。己糖激酶根據(jù)對底糖的親和力可分為FRK和GLK,作用是將己糖磷酸化進入糖酵解過程,為果實發(fā)育提供能量。蘋果果實內(nèi)部的糖代謝是個非常復雜的過程,各種形式的糖可以互相轉(zhuǎn)化,但是主要的方向還是將山梨醇和蔗糖轉(zhuǎn)化為可溶性糖(圖1-4)。按照果實所積累的糖的類型,可將果實劃分為:(1)直接積累型,同化物只在果實發(fā)育早期有極少量用于淀粉積累,其余均以可溶性糖的形式貯藏于液泡中,如草莓等。(2)淀粉轉(zhuǎn)化型,同化物轉(zhuǎn)運果實后,除少量用于細胞增長和分裂外,其余均以淀粉的形式貯藏在果實中,如獼猴桃等。(3)中間類型,在蘋果和梨中,同化物山梨醇和蔗糖轉(zhuǎn)運果實后,幼果期淀粉很少,主要形式有山梨醇和蔗糖,淀粉隨著細胞膨大而逐漸增多,在成熟期淀粉又水解為己糖。在蘋果果實發(fā)育中期主要以淀粉形式儲存糖,淀粉是由其他形式的糖轉(zhuǎn)化而來,淀粉具有增加果實庫強,提高果實對光合產(chǎn)物需求的作用(Cocaliadis et al.,2014;Schaffer and Petreikov,1997)。果實內(nèi)的可溶性糖主要包括果糖、葡萄糖和蔗糖,其中果糖最甜,甜度分別是葡萄糖和蔗糖的2倍和1.8倍(姚改芳等,2010)。因此果糖與葡萄糖的比值(F/G)及果實總糖水平對果實風味產(chǎn)生較大影響,在可溶性糖含量相近的情況下,高果糖含量更利于甜味的增加,提高果實的風味與品質(zhì)。果糖含量和F/G值是果實品質(zhì)形成的關(guān)鍵因素,通過提高果糖含量來增加F/G值可有效提高果實的風味與品質(zhì)(Sievenpiper et al.,2012)。

【參考文獻】：
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本文編號：3570891