西瓜是世界范圍廣泛種植的重要瓜類作物,起源于非洲熱帶沙漠地區(qū),從野生狀態(tài)到栽培種進(jìn)化過程中,果實(shí)品質(zhì)和成熟特性都發(fā)生了劇烈變化,形成了現(xiàn)代高品質(zhì)栽培西瓜豐富多樣的類型,但對于這一變化的基因表達(dá)模式和基因組進(jìn)化基礎(chǔ)尚缺乏系統(tǒng)性研究。本研究通過栽培西瓜和野生西瓜果實(shí)發(fā)育轉(zhuǎn)錄組和基因組比較及進(jìn)化分析,探索西瓜品質(zhì)進(jìn)化形成的重要基因及其表達(dá)模式,主要研究結(jié)果如下:1.構(gòu)建了野生西瓜PI296341-FR基因組序列圖譜,總長度362.1 Mb,包括23,274個基因�；蚪M重組熱點(diǎn)分析發(fā)現(xiàn)2號染色體11Mb區(qū)域存在基因組重組熱點(diǎn),而12-20 Mb區(qū)域基因組重組頻率明顯受到抑制。7號染色體2.5 Mb區(qū)域重組頻率也明顯高于其他區(qū)域。上述重組熱點(diǎn)異常表明這兩條染色體在可能在基因組進(jìn)化方面具有重要作用。2.97103和PI296341-FR基因組比較獲得了 3.97 M SNP突變和0.68 M InDel突變,97103和PI296341-FR基因組各發(fā)現(xiàn)870個和643個PAV變異。結(jié)合果實(shí)發(fā)育轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),獲得了在西瓜果肉表達(dá)且存在編碼突變的基因4,955個,在西瓜果肉表達(dá)且編碼蛋白存在長度變異的基因5,423 個,包括 AGA、HDA1、PSY、CHYB、LCYB、PME、ACS、ACO、ERF 等多個果實(shí)品質(zhì)發(fā)育和成熟調(diào)控相關(guān)基因。97103基因組特有且在果肉表達(dá)的基因57個,包括BG、鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、檸檬烯合成酶基因等。PI296341-FR基因組特有且在果肉表達(dá)的基因53個,包括應(yīng)激增強(qiáng)蛋白、Na+/H+逆轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因、硫氧還蛋白等。這些基因構(gòu)成了栽培西瓜和野生西瓜果實(shí)品質(zhì)和成熟特性差異的遺傳變異基礎(chǔ)。3.97103和PI296341-FR基因組間641個轉(zhuǎn)錄因子存在非同義突變,其中281個轉(zhuǎn)錄因子在果實(shí)組織中表達(dá),主要類型包括 MYB、bHLH、bZIP、AP2-EREBP、C3H、C2H2、HB、CCAAT、GRAS、NAC。這些轉(zhuǎn)錄因子是西瓜果實(shí)發(fā)育和成熟相關(guān)基因差異表達(dá)調(diào)控的重要候選基因。4.栽培西瓜97103和野生西瓜PI296341-FR果實(shí)發(fā)育過程中,有2,452個、826個和322個基因分別在97103果實(shí)的果肉和中果皮中以及PI296341-FR果肉中差異表達(dá)。AGA、IAI、UGGP基因和MFS糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是97103和PI296341-FR果實(shí)糖積累相關(guān)的重要差異表達(dá)基因。PSY、CHYB、NCED和CCD基因在97103和PI296341-FR果實(shí)瓤色發(fā)育過程中起重要作用。4CL、CESA、PME、PMEI、PGI和MANA基因等多個纖維素、果膠及木質(zhì)化相關(guān)基因的差異表達(dá)導(dǎo)致了栽培西瓜和野生西瓜果肉的硬度差異。ACS和ACO以及乙烯信號傳導(dǎo)基因ETR和ERF在西瓜果實(shí)乙烯誘導(dǎo)的成熟軟化特性差異方面起關(guān)鍵作用。5.bHLH轉(zhuǎn)錄因子、ACO、BG、PG和鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等73個基因僅在97103果肉中特異表達(dá),可能對栽培西瓜97103特有的品質(zhì)發(fā)育及果實(shí)成熟調(diào)控具有重要作用。熱休克蛋白、病程相關(guān)蛋白、受體激酶等83個基因僅在野生西瓜P1296341-FR果肉中特異表達(dá),這些基因可能參與了野生西瓜PI296341-FR果實(shí)逆境響應(yīng)及抗性相關(guān)的調(diào)控過程。6.323份代表性西瓜材料的基因組變異分析獲得了 24.7 M SNP位點(diǎn)�；谌蚪MSNP變異位點(diǎn)構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹,明確了西瓜屬內(nèi)種間進(jìn)化關(guān)系。果實(shí)品質(zhì)性狀GWAS關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn),AGA基因和TST2糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對西瓜果實(shí)糖份積累有重要貢獻(xiàn)。LCYB基因是西瓜果實(shí)瓤色差異關(guān)鍵候選基因,bHLH轉(zhuǎn)錄因子是決定西瓜果實(shí)苦味差異的關(guān)鍵候選基因。7.明確了野生西瓜到栽培西瓜西瓜果實(shí)品質(zhì)形成及成熟特性及相關(guān)基因的進(jìn)化馴化和改良模式。從西瓜祖先種Ccolocynth.到半野生種C.mucosospermus進(jìn)化階段,光合產(chǎn)物卸載關(guān)鍵基因AGA、細(xì)胞膨大基因EXL5和組蛋白去乙�；騂DA1參與了 C.colocynthis不能成熟小果到C.mucsospermus初步成熟大果的進(jìn)化。從半野生種C.mcosospermus到西瓜古老地方品種C.lanatus landrace馴化階段,bHLH轉(zhuǎn)錄因子是控制西瓜果實(shí)苦味馴化的關(guān)鍵候選基因,糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SWEET3參與了果實(shí)含糖量性狀的馴化選擇。從西瓜古老地方品種C.lanatus landrace到現(xiàn)代栽培種C.lanatus cultivated改良階段,TST2糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)一步受到改良選擇,形成了現(xiàn)代栽培種高品質(zhì)西瓜果實(shí)。上述基因的協(xié)同選擇推動了野生西瓜到栽培西瓜果實(shí)品質(zhì)和成熟進(jìn)化過程。本研究初步明確了栽培西瓜與野生西瓜果實(shí)品質(zhì)和成熟特性差異的基因表達(dá)和選擇進(jìn)化模式,為最終闡明西瓜品質(zhì)發(fā)育和果實(shí)成熟的分子機(jī)制提供了重要研究線索,并為有效利用野生和栽培西瓜優(yōu)異基因資源進(jìn)行西瓜品質(zhì)改良和分子育種奠定了理論基礎(chǔ)。
【學(xué)位單位】：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2018
【中圖分類】：S651
【部分圖文】：

離現(xiàn)代栽培西瓜較近的一個種，前人研究估計約３００萬年前發(fā)生分化（Ｃｈｏｍｉｃｋｉ?ａｎｄ?Ｒｅｎｎｅｒ，?２０１５）。??Ｃ?ｗｗｍｙｏｓｐｅｒ／ｍｗ在種子以及葉片的形狀和大小方面差異很大。Ｃ．?ｗｗｃｏｗｗｐｅｒｗｗｓ的新鮮種子具有很??厚的肉質(zhì)種皮粘囊，由一個隱性基因控制（Ｇｕｓｍｉｎｉｅ／ｆｌ／．ＪＯＯ＋Ｐｒｏｔｈｒｏｅ／ａ／．ＪＯＢ）。Ｃ??是西瓜抗病基因的重要來源。美國農(nóng)業(yè)部對Ｃ．?／ｍ／ｃｏｍｓｐｅｒｗｗｓ西瓜種質(zhì)資源抗病性開展了大量評估??篩選研究，從中獲得了對疫霉病的抗性材料（ＫｏｕｓｉｋｅＺ?ａ／．，２０１２）。與西瓜栽培種Ｓｕｇａｒ?Ｂａｂｙ和??Ｍｉｃｋｙｌｅｅ相比，Ｃ?／ｗｗｃｏｓ〇ｉ７７ｅ；ＴＯｉ？的果實(shí)在整個生長階段都能夠阻山疫霉病的侵染》Ｃ．?ｗｗｃｏｍｙ７ｅｒｗｗ．ｓ??資源己被應(yīng)用于西瓜育種和抗性改良（（Ｋｏｕｓｉｋｅｒａ／．，２０１４）。??Ｃ．?ｔａ／ｒａｍｓ包括西瓜古老地方品種和現(xiàn)代栽培西瓜品種，在世界各地被廣泛種植。中國具有悠久??的西瓜栽培歷史。西瓜分別在公元１１００年和公元８００年左右引入中國和印度。早期廣泛種植的西瓜??品種包括三白瓜、核桃紋、小花貍虎、喇嘛瓜和馬鈴瓜等。中國種植的現(xiàn)代西瓜品種大多源于古老??當(dāng)?shù)仄贩N，其中部分品種是從日本和美國引進(jìn)的栽培品種雜交選育而成。西瓜從非洲和西班牙引入??北美。在過去的２５０多年中，美國選育了大量的栽培品種，這些栽培品種有許多共同的遺傳基礎(chǔ)（Ｌｅｖｉ??扣〇／．，２００１）。Ｃｈａｒｌｅｓｔｏｎ?Ｇｒａｙ由美國農(nóng)業(yè)部蔬菜試驗(yàn)站Ｃｈａｒｌｅｓ?Ｆｒｅｄｒｉｃ?Ａｎｄｒｕｓ于丨９５４年育成，是第??—個對西瓜枯萎病和炭疽病等主要病害具有抗性的品種。Ｃｈａｒ

包括后期的美國經(jīng)典品種的Ｃｒｉｍｓｏｎ?Ｓｗｅｅｔ和Ａｌｌｓｗｅｅｔ。Ｃｒｉｍｓｏｎ?Ｓｗｅｅｔ和Ａｌｌｓｗｅｅｔ由堪薩??斯州立大學(xué)Ｃｈａｒｌｅｓ?Ｖ．?Ｈａｌｌ于１９６６年和１９７２年育成，是現(xiàn)在許多無籽栽培品種的血緣基礎(chǔ)。??圖１－１西瓜ＰＩ種質(zhì)資源果實(shí)性狀多樣性（Ｌｅｖｉｔｔ／．，?２０１７ｂ）??Ｆｉｇｕｒｅ?１－１?Ｗａｔｅｎｎｅｌｏｎ?ｆｒｕｉｔｓ?ｏｆ?ｐｌａｎｔ?ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓ?（Ｐｉｓ）?ｗｉｔｈ?ｗｉｄｅ?ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ?ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ?（Ｌｅｖｉ?ｅｔａｌ．，?２０１７ｂ）??２??

進(jìn)化和馴化過程，西瓜基因組發(fā)生了哪些變化？這一問題目前仍缺乏深入的研宄，有必要通過全面??的轉(zhuǎn)錄組和基因組比較分析揭開西瓜品質(zhì)發(fā)育和果實(shí)成熟進(jìn)化和馴化的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。??圖１－２靜物油畫中描繪的３００－５００年前西瓜的進(jìn)化狀態(tài)（Ｇｉｏｖａｎｎｉ?Ｓｔａｎｃｈｉ意大利，１６４５－１６７２年間繪制于羅馬）??Ｆｉｇｕｒｅ?１－２?Ｔｈｅ?ｓｔｉｌｌ－ｌｉｆｅ?ｐａｉｎｔｉｎｇ?ｒｅｖｅａｌｓ?ｔｈｅ?ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ?ｗａｔｅｎｎｅｌｏｎ?ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ?ｓｔａｔｕｓ?－３（）０－５（Ｘ）?ｙｅａｒｓ?ａｇｏ．?Ｇｉｏｖａｎｎｉ??Ｓｔａｎｃｈｉ?（Ｉｔａｌｉａｎ，?ｐａｉｎｔｅｄ?ｂｅｔｗｅｅｎ?Ｒｏｍｅｃ．?１６４５－１６７２）??３??
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本文編號：2878187