柚(Citrus grandis)是柑橘基本種之一,在柑橘產(chǎn)業(yè)上具有重要的經(jīng)濟地位。中國是柚的原產(chǎn)國和主要栽培國家,種質資源豐富,產(chǎn)量和種植面積均居世界首位。我國的柚栽培歷史悠久,種植區(qū)域廣泛,形成了豐富的地區(qū)特色品種,比如浙江的玉環(huán)柚。香氣是柚重要的品質指標,提取的精油在各個行業(yè)廣泛使用。根據(jù)組織的差異,柚果實的結構主要包括油胞層、白皮層、囊衣和汁胞等部位。目前,關于柚果實成熟過程中不同部位的芳香物質分布及合成基因尚不清楚。本文以玉環(huán)柚為材料開展相關研究,主要結果如下:(1)從玉環(huán)柚果實中鑒別出64種芳香物質,主要包括單萜、單萜氧化物、倍半萜、倍半萜氧化物、苯丙類、醛、醇和酯類等物質。對比已有文獻,15種芳香物質是第一次在柚果實中報道。Venn分析結果顯示,在油胞層、白皮層、囊衣和汁胞中可以同時檢測到的芳香物質有26種。在油胞層中特異性檢測到的物質有12種,在白皮中特異性檢測到反式-松香芹醇和紫蘇醇,反式-2-辛烯醛特異性在汁胞中檢測到。囊衣組織中并沒有特征芳香物質,其檢測到的39種物質均可以在果實的其他三個部位中存在。(2)果實的芳香物質含量以油胞層最高,物質種類以單萜烯類為主,檸檬烯是含量最豐富的物質。通過物質含量的比較,發(fā)現(xiàn)51種物質主要在油胞層中積累,7種物質在白皮層中含量最高,2種物質主要在囊衣中富集,另外4種物質則在汁胞中含量最高。在果實成熟期(200DAB),油胞層芳香物質總含量為80009.87μg/gFW,約為白皮層,囊衣和汁胞三個部位總和的1000倍。單萜烯類在油胞層中的含量為75695.44 μg/gFW,約占芳香物質總含量的94.61%。檸檬烯、月桂烯、β-蒎烯、羅勒烯和香葉醛是油胞層中含量最高的5種芳香物質,其中檸檬烯的含量為45981.77 μg/gFW,約占芳香物質總含量的57.47%。對于果實的白皮層、囊衣和汁胞而言,在果實成熟期的200DAB,單萜烯類的相對含量分別為77.12%,79.24%和67.43%,其中檸檬烯的相對含量分別為52.67%,55.26%和46.22%。利用芳香物質作為變量開展PCA分析,可區(qū)分成熟過程中不同部位的果實組織。在不同成熟階段的PCA圖中,來自于果實的油胞層主要在PC1左側的正半軸富集,來源于白皮層、囊衣和汁胞等部位的樣品主要在PC1的負半軸。果實汁胞的芳香物質受發(fā)育階段影響較大,不同成熟階段的組織在PCA中具有不同分布。(3)果實成熟過程中的芳香物質總量呈現(xiàn)增加趨勢,但不同部位之間的模式存在差異。果實從80DAB(約650g)到200DAB(約1940g)的成熟過程中,芳香物質總量從47990.79 μg/gFW增加到80093.61 μg/gFW。油胞層芳香物質總量增加大約1.67倍,白皮層增加大約5.66倍,囊衣部位并沒有發(fā)生顯著變化。不同于其它部位,汁胞中的芳香物質總含量隨著果實的成熟逐漸降低,在果實成熟階段的含量約為幼果期的9%。含量最為豐富的單萜類物質,在油胞層中的含量從 80DAB 果實的 43237.35 μg/gFW 增加到了 200DAB 的 75695.44 μg/g FW,在汁胞中的含量則由50.09 μg/g FW減少到了 4.24 μg/g FW。對于含量最高的檸檬烯而言,在油胞層中的含量從80DAB果實的25670.2μg/gFW增加到200DAB的45981.77μg/gFW,在汁胞中的含量則由15.00μg/gFW減少到2.90μg/gFW。在果實成熟過程中,羅勒烯和芳樟醇等芳香物質的含量也發(fā)生了顯著的變化。其中,油胞層中的芳樟醇含量由701.75 μg/gFW下降到448.07 μg/gFW。(4)結合芳香物質和轉錄組結果,并利用體外重組蛋白分析技術,鑒別出了參與果實芳香物質合成TPS基因家族成員。參與萜類芳香物質合成的MEP和MVA途徑基因在油胞層中的表達量高于白皮層、囊衣和汁胞組織,這與油胞層具有顯著高含量的萜類芳香物質結果吻合。萜類合成酶TPS是催化萜類芳香物質生物合成途徑的末端酶,利用基因組序列鑒別出63個TPS基因家族成員,利用進化樹分析篩選出35個可能功能的TPS基因,其中29個基因在玉環(huán)柚果實中表達。通過TPS基因表達和芳香物質含量的相關性分析,進一步篩選出5個參與單萜物質合成的候選基因家族成員。開展基因克隆并采用體外原核表達技術,鑒別出了 2個催化單萜類合成的成員。來源于TPS-b亞家族的Cg8g012040催化羅勒烯合成,來源于TPS-g亞家族的Cg2g040850則參與芳樟醇合成。
【學位單位】：浙江大學
【學位級別】：碩士
【學位年份】：2019
【中圖分類】：S666.3
【部分圖文】：

以及多辟類物質（Ｎａｇｅｇｏｗｄａ，２０１０；?Ｌａｎｇｅ和Ａｈｋａｍｉ，?２０１３）。其中，單路和??倍半萜具有揮發(fā)性，它們是果實重要的芳香物質。植物中存在兩條不同的合成途??徑生成ＩＰＰ和ＤＭＡＰＰ，甲羥戊酸（ＭＶＡ）和甲基赤蘚糖醇（ＭＥＰ）途徑（圖１．１）。??ＭＶＡ途徑發(fā)生在胞質，ＭＥＰ途徑定位在質體（圖１．１）。??：：ｒ?／／??－Ｃｏ?Ａ?ｎ＼ｐ??ｌ）Ｘ：Ｌ?！??卜?Ｉ：＇??ｍｖａ??ｔｅＭＶＡ?＿＿?ｈ＾，ｂｐｐ?；??ｖ?Ｉ??？?Ｖ??ＩＰＰ???？?ＤＭＡＰＰ?Ｖ??、、??圖１．１植物ＭＥＰ和ＭＶＡ途徑（參考Ｖｒａｎｏｖ含等，２０１３）??Ｆｉｇｕｒｅ?１．１?Ｔｈｅ?ＭＥＰ?ａｎｄ?ＭＶＡ?ｐａｔｈｗａｙｓ?ｉｎ?ｐｌａｎｔｓ．??５??

浙江大學碩士學位論文２０１９?玉環(huán)柚果實成熟過程中不同部位的芳香物質變化??３玉環(huán)柚果實成熟過程中不同部位的芳香物質變化??柚果實表皮含有豐富的油胞，內儲藏著豐富的精油成分，賦予柚獨特的令人??喜愛的風味，可以應用于食品和化妝品行業(yè)（王歡，２０１５）。芳香物質是柑橘精??油中的主要成分，參與果實風味品質的形成。已有研究顯示，柑橘果實芳香物質??在甜橙、寬皮柑橘、檸檬等成熟過程中發(fā)生明顯變化。有關柚果實成熟過程中的??芳香物質變化規(guī)律并不清楚。同時，芳香物質在柚果實油胞層、白皮層、囊衣和??汁胞等不同部位中的分布情況也有待研究。本章節(jié)旨在明晰柚果實成熟過程中不??同部位芳香物質的變化規(guī)律。??

３．３．１芳香物質總含量的變化??成熟期（２００ＤＡＢ），油胞層芳香物質總含量約是白皮層、囊衣和汁胞總和的??１０００倍（圖３．２）。果實成熟期（２００ＤＡＢ），芳香物質含量明顯增加，約為８０ＤＡＢ??時期的１．６７倍（圖３．２）。??Ｗｍ?Ｆｌａｖｅｄｏ?■■?Ａｌｂｅｄｏ?ＳＭ?■■?ＪＳ??Ａ?ｗｏｒｎ，！?ｊ???Ｔｏｔａｌ?ｖｏｌａｔｉｌｅｓ?＿??＾?６００００?１??ｉ?ｉ?：?ｉ?Ｉ??１?ｌｉｌＬＬｌＪ??Ｋ？Ｉ）＼Ｈ?ＩＩＯＤＡＩｉ?Ｉ４０ＤＡＫ?Ｉ７０ＤＡＢ?２００１）ＡＢ??Ｂ????Ｃｏｎｔｅｎｔ（＾ｇ／ｇ）?８０ＤＡＢ?２００ＤＡＢ?Ｆｏｌｄ?Ｃｈａｎｇｅ??Ｆｌａｖｅｄｏ?４７８９３．３３?８０００９．８７?１．６７??Ａｌｂｅｄｏ?１０．１６?５７．５３?５．６６??ＳＭ?１９．４７?１９．９２?１．０２??ＪＳ?６７．８３?６．２８?０．０９??圖３．２玉環(huán)柚果實芳香物質總含量變化（Ａ）不同部位發(fā)育階段芳香物質總含??量變化（Ｂ）?８０ＤＡＢ和２００ＤＡＢ時期芳香物質總含量。不同字母表示數(shù)據(jù)間有??顯著性差異，顯著性水平為／＾＜〇．〇５。??Ｆｉｇｕｒｅ?３．２?Ｃｈａｎｇｅｓ?ｉｎ?ｃｏｎｔｅｎｔ?ｏｆ?ｔｏｔａｌ?ｖｏｌａｔｉｌｅｓ?ｄｕｒｉｎｇ?ｆｒｕｉｔ?ｒｉｐｅｎｉｎｇ．?（Ａ）?Ｔｈｅ?ｔｏｔａｌ??ｃｏｎｔｅｎｔ?ｏｆ?ｖｏｌａｔｉｌｅ?ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ?ｉｎ?ｆｏ
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本文編號：2860590