柚(Citrus grandis)是柑橘基本種之一,在柑橘產(chǎn)業(yè)上具有重要的經(jīng)濟(jì)地位。中國是柚的原產(chǎn)國和主要栽培國家,種質(zhì)資源豐富,產(chǎn)量和種植面積均居世界首位。我國的柚栽培歷史悠久,種植區(qū)域廣泛,形成了豐富的地區(qū)特色品種,比如浙江的玉環(huán)柚。香氣是柚重要的品質(zhì)指標(biāo),提取的精油在各個行業(yè)廣泛使用。根據(jù)組織的差異,柚果實(shí)的結(jié)構(gòu)主要包括油胞層、白皮層、囊衣和汁胞等部位。目前,關(guān)于柚果實(shí)成熟過程中不同部位的芳香物質(zhì)分布及合成基因尚不清楚。本文以玉環(huán)柚為材料開展相關(guān)研究,主要結(jié)果如下:(1)從玉環(huán)柚果實(shí)中鑒別出64種芳香物質(zhì),主要包括單萜、單萜氧化物、倍半萜、倍半萜氧化物、苯丙類、醛、醇和酯類等物質(zhì)。對比已有文獻(xiàn),15種芳香物質(zhì)是第一次在柚果實(shí)中報(bào)道。Venn分析結(jié)果顯示,在油胞層、白皮層、囊衣和汁胞中可以同時(shí)檢測到的芳香物質(zhì)有26種。在油胞層中特異性檢測到的物質(zhì)有12種,在白皮中特異性檢測到反式-松香芹醇和紫蘇醇,反式-2-辛烯醛特異性在汁胞中檢測到。囊衣組織中并沒有特征芳香物質(zhì),其檢測到的39種物質(zhì)均可以在果實(shí)的其他三個部位中存在。(2)果實(shí)的芳香物質(zhì)含量以油胞層最高,物質(zhì)種類以單萜烯類為主,檸檬烯是含量最豐富的物質(zhì)。通過物質(zhì)含量的比較,發(fā)現(xiàn)51種物質(zhì)主要在油胞層中積累,7種物質(zhì)在白皮層中含量最高,2種物質(zhì)主要在囊衣中富集,另外4種物質(zhì)則在汁胞中含量最高。在果實(shí)成熟期(200DAB),油胞層芳香物質(zhì)總含量為80009.87μg/gFW,約為白皮層,囊衣和汁胞三個部位總和的1000倍。單萜烯類在油胞層中的含量為75695.44 μg/gFW,約占芳香物質(zhì)總含量的94.61%。檸檬烯、月桂烯、β-蒎烯、羅勒烯和香葉醛是油胞層中含量最高的5種芳香物質(zhì),其中檸檬烯的含量為45981.77 μg/gFW,約占芳香物質(zhì)總含量的57.47%。對于果實(shí)的白皮層、囊衣和汁胞而言,在果實(shí)成熟期的200DAB,單萜烯類的相對含量分別為77.12%,79.24%和67.43%,其中檸檬烯的相對含量分別為52.67%,55.26%和46.22%。利用芳香物質(zhì)作為變量開展PCA分析,可區(qū)分成熟過程中不同部位的果實(shí)組織。在不同成熟階段的PCA圖中,來自于果實(shí)的油胞層主要在PC1左側(cè)的正半軸富集,來源于白皮層、囊衣和汁胞等部位的樣品主要在PC1的負(fù)半軸。果實(shí)汁胞的芳香物質(zhì)受發(fā)育階段影響較大,不同成熟階段的組織在PCA中具有不同分布。(3)果實(shí)成熟過程中的芳香物質(zhì)總量呈現(xiàn)增加趨勢,但不同部位之間的模式存在差異。果實(shí)從80DAB(約650g)到200DAB(約1940g)的成熟過程中,芳香物質(zhì)總量從47990.79 μg/gFW增加到80093.61 μg/gFW。油胞層芳香物質(zhì)總量增加大約1.67倍,白皮層增加大約5.66倍,囊衣部位并沒有發(fā)生顯著變化。不同于其它部位,汁胞中的芳香物質(zhì)總含量隨著果實(shí)的成熟逐漸降低,在果實(shí)成熟階段的含量約為幼果期的9%。含量最為豐富的單萜類物質(zhì),在油胞層中的含量從 80DAB 果實(shí)的 43237.35 μg/gFW 增加到了 200DAB 的 75695.44 μg/g FW,在汁胞中的含量則由50.09 μg/g FW減少到了 4.24 μg/g FW。對于含量最高的檸檬烯而言,在油胞層中的含量從80DAB果實(shí)的25670.2μg/gFW增加到200DAB的45981.77μg/gFW,在汁胞中的含量則由15.00μg/gFW減少到2.90μg/gFW。在果實(shí)成熟過程中,羅勒烯和芳樟醇等芳香物質(zhì)的含量也發(fā)生了顯著的變化。其中,油胞層中的芳樟醇含量由701.75 μg/gFW下降到448.07 μg/gFW。(4)結(jié)合芳香物質(zhì)和轉(zhuǎn)錄組結(jié)果,并利用體外重組蛋白分析技術(shù),鑒別出了參與果實(shí)芳香物質(zhì)合成TPS基因家族成員。參與萜類芳香物質(zhì)合成的MEP和MVA途徑基因在油胞層中的表達(dá)量高于白皮層、囊衣和汁胞組織,這與油胞層具有顯著高含量的萜類芳香物質(zhì)結(jié)果吻合。萜類合成酶TPS是催化萜類芳香物質(zhì)生物合成途徑的末端酶,利用基因組序列鑒別出63個TPS基因家族成員,利用進(jìn)化樹分析篩選出35個可能功能的TPS基因,其中29個基因在玉環(huán)柚果實(shí)中表達(dá)。通過TPS基因表達(dá)和芳香物質(zhì)含量的相關(guān)性分析,進(jìn)一步篩選出5個參與單萜物質(zhì)合成的候選基因家族成員。開展基因克隆并采用體外原核表達(dá)技術(shù),鑒別出了 2個催化單萜類合成的成員。來源于TPS-b亞家族的Cg8g012040催化羅勒烯合成,來源于TPS-g亞家族的Cg2g040850則參與芳樟醇合成。
【學(xué)位單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S666.3
【部分圖文】：

以及多辟類物質(zhì)（Ｎａｇｅｇｏｗｄａ，２０１０；?Ｌａｎｇｅ和Ａｈｋａｍｉ，?２０１３）。其中，單路和??倍半萜具有揮發(fā)性，它們是果實(shí)重要的芳香物質(zhì)。植物中存在兩條不同的合成途??徑生成ＩＰＰ和ＤＭＡＰＰ，甲羥戊酸（ＭＶＡ）和甲基赤蘚糖醇（ＭＥＰ）途徑（圖１．１）。??ＭＶＡ途徑發(fā)生在胞質(zhì)，ＭＥＰ途徑定位在質(zhì)體（圖１．１）。??：：ｒ?／／??－Ｃｏ?Ａ?ｎ＼ｐ??ｌ）Ｘ：Ｌ?！??卜?Ｉ：＇??ｍｖａ??ｔｅＭＶＡ?＿＿?ｈ＾，ｂｐｐ?；??ｖ?Ｉ??？?Ｖ??ＩＰＰ???？?ＤＭＡＰＰ?Ｖ??、、??圖１．１植物ＭＥＰ和ＭＶＡ途徑（參考Ｖｒａｎｏｖ含等，２０１３）??Ｆｉｇｕｒｅ?１．１?Ｔｈｅ?ＭＥＰ?ａｎｄ?ＭＶＡ?ｐａｔｈｗａｙｓ?ｉｎ?ｐｌａｎｔｓ．??５??

浙江大學(xué)碩士學(xué)位論文２０１９?玉環(huán)柚果實(shí)成熟過程中不同部位的芳香物質(zhì)變化??３玉環(huán)柚果實(shí)成熟過程中不同部位的芳香物質(zhì)變化??柚果實(shí)表皮含有豐富的油胞，內(nèi)儲藏著豐富的精油成分，賦予柚獨(dú)特的令人??喜愛的風(fēng)味，可以應(yīng)用于食品和化妝品行業(yè)（王歡，２０１５）。芳香物質(zhì)是柑橘精??油中的主要成分，參與果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的形成。已有研究顯示，柑橘果實(shí)芳香物質(zhì)??在甜橙、寬皮柑橘、檸檬等成熟過程中發(fā)生明顯變化。有關(guān)柚果實(shí)成熟過程中的??芳香物質(zhì)變化規(guī)律并不清楚。同時(shí)，芳香物質(zhì)在柚果實(shí)油胞層、白皮層、囊衣和??汁胞等不同部位中的分布情況也有待研究。本章節(jié)旨在明晰柚果實(shí)成熟過程中不??同部位芳香物質(zhì)的變化規(guī)律。??

３．３．１芳香物質(zhì)總含量的變化??成熟期（２００ＤＡＢ），油胞層芳香物質(zhì)總含量約是白皮層、囊衣和汁胞總和的??１０００倍（圖３．２）。果實(shí)成熟期（２００ＤＡＢ），芳香物質(zhì)含量明顯增加，約為８０ＤＡＢ??時(shí)期的１．６７倍（圖３．２）。??Ｗｍ?Ｆｌａｖｅｄｏ?■■?Ａｌｂｅｄｏ?ＳＭ?■■?ＪＳ??Ａ?ｗｏｒｎ，！?ｊ???Ｔｏｔａｌ?ｖｏｌａｔｉｌｅｓ?＿??＾?６００００?１??ｉ?ｉ?：?ｉ?Ｉ??１?ｌｉｌＬＬｌＪ??Ｋ？Ｉ）＼Ｈ?ＩＩＯＤＡＩｉ?Ｉ４０ＤＡＫ?Ｉ７０ＤＡＢ?２００１）ＡＢ??Ｂ????Ｃｏｎｔｅｎｔ（＾ｇ／ｇ）?８０ＤＡＢ?２００ＤＡＢ?Ｆｏｌｄ?Ｃｈａｎｇｅ??Ｆｌａｖｅｄｏ?４７８９３．３３?８０００９．８７?１．６７??Ａｌｂｅｄｏ?１０．１６?５７．５３?５．６６??ＳＭ?１９．４７?１９．９２?１．０２??ＪＳ?６７．８３?６．２８?０．０９??圖３．２玉環(huán)柚果實(shí)芳香物質(zhì)總含量變化（Ａ）不同部位發(fā)育階段芳香物質(zhì)總含??量變化（Ｂ）?８０ＤＡＢ和２００ＤＡＢ時(shí)期芳香物質(zhì)總含量。不同字母表示數(shù)據(jù)間有??顯著性差異，顯著性水平為／＾＜〇．〇５。??Ｆｉｇｕｒｅ?３．２?Ｃｈａｎｇｅｓ?ｉｎ?ｃｏｎｔｅｎｔ?ｏｆ?ｔｏｔａｌ?ｖｏｌａｔｉｌｅｓ?ｄｕｒｉｎｇ?ｆｒｕｉｔ?ｒｉｐｅｎｉｎｇ．?（Ａ）?Ｔｈｅ?ｔｏｔａｌ??ｃｏｎｔｅｎｔ?ｏｆ?ｖｏｌａｔｉｌｅ?ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ?ｉｎ?ｆｏ
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本文編號：2860590