脫落酸(ABA)作為植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要激素之一,被廣泛認(rèn)為在果實(shí)成熟過(guò)程中調(diào)節(jié)乙烯生物合成和信號(hào)傳導(dǎo),但是ABA與乙烯之間相互作用的分子機(jī)制還不明確。蘋果作為我國(guó)水果市場(chǎng)上最重要的躍變型水果之一,ABA對(duì)其果實(shí)成熟影響的研究較少。為探究這一問題,本文以商業(yè)采收期前1個(gè)月的‘澳洲青蘋’為研究材料,用1mL 500μL/L ABA進(jìn)行果腔注射處理后置于室溫貯藏。分析了果實(shí)室溫貯藏過(guò)程中外源ABA處理后果實(shí)可溶性固形物(SSC)、可滴定酸(TA)、果實(shí)硬度、色差、葉綠素含量、果膠甲酯酶(PME)活性、纖維素酶(Cx)活性、呼吸速率、內(nèi)源ABA含量和乙烯釋放速率的變化,利用qRT-PCR分析了乙烯合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中相應(yīng)基因的表達(dá)變化。同時(shí)重點(diǎn)關(guān)注了乙烯合成中轉(zhuǎn)錄因子MdHB1在該過(guò)程中的變化情況。主要研究結(jié)果如下:1、與對(duì)照組相比,外源ABA處理能降低果實(shí)的硬度,加速果實(shí)褪綠變黃。ABA處理使PME的酶活性提高至對(duì)照的84.4%,CX的酶活性高峰提前5天出現(xiàn),促使果實(shí)提前軟化;外源ABA處理能誘導(dǎo)內(nèi)源ABA含量的增加,促使果實(shí)呼吸強(qiáng)度及乙烯釋放率量增加、呼吸高峰及乙烯釋放高峰提前5天出現(xiàn),表明ABA能通過(guò)誘導(dǎo)蘋果果實(shí)乙烯的釋放而加速成熟軟化進(jìn)程。2、熒光定量PCR(qRT-PCR)分析表明,外源ABA處理使乙烯合成相關(guān)基因MdACO1、MdACO2、MdACS1、MdACS3的表達(dá)量分別上調(diào)了2.8倍、3.7倍、1.8倍和2.5倍;乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的MdERS1、MdERS2、MdERF3、MdERF4、MdERF5、MdETR2、MdMPK1和MdMPK2的表達(dá)也均被ABA所誘導(dǎo),于成熟末期表現(xiàn)出較高的表達(dá)量。而MdETR1在整個(gè)貯藏期間幾乎不表達(dá)。這表明ABA可能通過(guò)誘導(dǎo)果實(shí)中乙烯合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因來(lái)調(diào)控乙烯的生成及乙烯主導(dǎo)的成熟過(guò)程。3、對(duì)MdHB1轉(zhuǎn)錄因子在果實(shí)貯藏期間的表達(dá)分析表明,MdHB1的表達(dá)特征與果實(shí)成熟進(jìn)程尤為一致,ABA處理后其表達(dá)量提高了4.6倍,且MdHB1的表達(dá)早于ACOs基因的表達(dá),證實(shí)著ABA在誘導(dǎo)乙烯合成過(guò)程中起到一定的作用。通過(guò)酵母單雜交和GUS活性染色試驗(yàn)表明MdHB1能與MdACO1的啟動(dòng)子相結(jié)合,并提高M(jìn)dACO1啟動(dòng)子的活性。這表明ABA可能通過(guò)誘導(dǎo)MdHB1的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)乙烯的合成。
【學(xué)位單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S661.1
【部分圖文】：

圖 1-1 HD-Zip 亞家族結(jié)構(gòu)示意圖（Ariel et al. 2007）Fig.1-1 Schematic representation of the distinctive features exhibited by each HD-Zip subfamily（Ariel etal. 2007）在蘋果中，篩選到了 22 個(gè) HD-Zip I 家族成員，包含 α、β、γ、ε 和 φ 五大亞類，各成員的表達(dá)位置和表達(dá)量都存在很大的差異（亢鍵 2014），但多數(shù)成員具有響應(yīng)乙烯、ABA、赤霉素等激素的元件（溫小紅等 2015a）。自 2012 年首次從蘋果中克隆出MdHB1 后，該基因的情況就越來(lái)越清晰（于巧平 2012）。作為 HD-Zip I 亞家族 β 亞類的成員，MdHB1 的編碼取含有 2 個(gè)內(nèi)含子，具有 HD-ZipI 亞家族典型的保守的結(jié)構(gòu)域（溫小紅 2015a），與其他物種中的 HB1 序列間有高度的相似性（Jiang et al. 2017）。MdHB1 的啟動(dòng)子區(qū)域含有豐富的順式結(jié)構(gòu)元件，用于響應(yīng) ABA、ETH、赤霉素等物質(zhì)，GUS 活性驗(yàn)證表明 ABA 和乙烯利可以提高 ProMdHB1 的表達(dá)活性（王豪杰 2016;Wang et al. 2017）。而體外雙熒光素酶檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn) MdHB1 可與 ABA 信號(hào)受體 MdPYL9相結(jié)合（張玉潔 2018），這提供了 MdHB1 參與 ABA 相關(guān)調(diào)控的可能。MdHB1 對(duì)于蘋果果實(shí)成熟具有積極的促進(jìn)作用。VIGS-MdHB1 的果實(shí)中 MdACO1 的表達(dá)量降低，

第三章 結(jié)果與分析3.1 ABA 對(duì)蘋果果實(shí)成熟的影響3.1.1 ABA 對(duì)蘋果果實(shí)可溶性固形物含量、可滴定酸含量及硬度的影在果實(shí)成熟過(guò)程中，果實(shí)中的糖及其衍生物的相關(guān)代謝決定了果實(shí)的甜味，這質(zhì)也會(huì)被當(dāng)成呼吸基質(zhì)而消耗。由圖 3-1-B 可以看出，兩個(gè)處理組的可溶性固形量（SSC）在貯藏初期有所上升，隨后逐漸下降。而 ABA 的處理對(duì)果實(shí)中 SSC較顯著的影響。相反地，ABA 激素處理對(duì)果實(shí)中可滴定酸及硬度的影響比較顯對(duì)于對(duì)照組而言，ABA 處理后果實(shí)的可滴定酸含量整體上呈下降趨勢(shì)。在貯藏中，尤其是從處理后的第 10 天開始，可滴定酸含量下降速率明顯增快（圖 3-1-ABA 處理對(duì)果實(shí)硬度的影響更為直觀。從圖 3-1-C 可以看出，在貯藏前期，ABA組和 CK 對(duì)照組間的果實(shí)硬度沒有表現(xiàn)出差異性，但總體上都呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。理后第 15 天起，ABA 處理果實(shí)的硬度迅速下降，且在處理后第 45 天硬度較采摘降了 30 %，而此時(shí)對(duì)照組果實(shí)硬度仍維持在采摘硬度的 85 %左右。

第三章 結(jié)果與分析.2 ABA 對(duì)蘋果果實(shí)色澤及葉綠素含量的影響隨著果實(shí)成熟，果皮的顏色也隨之逐漸由綠變黃。我們常常用色差 L*、a描述物體的顏色表現(xiàn)。其中，L*值表示亮或者暗，a*值表示紅或者綠，而 b黃或者藍(lán)。本實(shí)驗(yàn)所用材料是處于商業(yè)采收期（正常成熟前一個(gè)月）的綠色洲青蘋’，用 ABA 激素處理后，可以發(fā)現(xiàn)果實(shí)外觀發(fā)生了明顯的變化。由圖 3-2 可以看出，在貯藏后期，即處理后第 35 天至第 45 天，ABA 處理驟然變大，這表示與對(duì)照相比，ABA 處理組果實(shí)的綠色逐漸褪去。b*值的變顯，雖然兩組的數(shù)值都呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，但從處理后第 5 天開始，ABA 處理*值就高于 CK 組，且在 35 天 ABA 處理組表現(xiàn)出較大的差異性。結(jié)果表明果實(shí)變黃的速度和程度均高于 CK 組果實(shí)。
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