【摘要】：類胡蘿卜素是人體生長(zhǎng)發(fā)育所必需的維生素A源,胡蘿卜是類胡蘿卜素積累最為豐富的蔬菜作物之一,特別是桔色類型富含α和β-胡蘿卜素。桔色胡蘿卜如何演化而來(lái)的一直沒(méi)有直接的遺傳學(xué)證據(jù)。胡蘿卜根色與其類胡蘿卜素組分和含量密切相關(guān),研究不同根色類胡蘿卜素合成積累機(jī)制是尋找胡蘿卜演化證據(jù)的重要途徑。胡蘿卜根中類胡蘿卜素合成基因表達(dá)水平與類胡蘿卜素含量積累密切相關(guān),而且可直接影響其組分及組成,但從遺傳上并沒(méi)有建立類胡蘿卜素合成酶基因與根色、類胡蘿卜素含量之間的連鎖關(guān)系。前期研究發(fā)現(xiàn)桔色類型胡蘿卜葉片中α-類胡蘿卜素含量顯著高于其它類型,說(shuō)明桔色胡蘿卜中類胡蘿卜素合成途徑調(diào)控機(jī)制發(fā)生了本質(zhì)變化,但是葉片與根中的類胡蘿卜素遺傳調(diào)控是否存在關(guān)聯(lián)性,尚未見報(bào)道。本研究以白色野生胡蘿卜“松滋野生”(Ws)與歐洲桔色栽培種“Amsterdam”(Af)為親本構(gòu)建的回交重組自交系(Backcross inbred lines,BILs),首先采用全基因組低倍重測(cè)序技術(shù)開發(fā)SNP標(biāo)記,構(gòu)建高密度遺傳圖譜;由于群體根色呈現(xiàn)漸變多樣性變異,采用色差儀對(duì)根色進(jìn)行量化分析,研究與類胡蘿卜素含量之間關(guān)系;對(duì)根色、根及葉片中的類胡蘿卜素含量進(jìn)行QTL定位,并分析其遺傳調(diào)控的關(guān)聯(lián)性;根據(jù)定位結(jié)果,挖掘候選基因,分析其功能。主要取得以下進(jìn)展:1.采用低倍重測(cè)序技術(shù)開發(fā)SNP標(biāo)記3 223 651個(gè),采用滑動(dòng)窗口策略確定基因分型,共獲得13 124個(gè)重組位點(diǎn),平均每個(gè)BIL子代包含119.31個(gè)重組位點(diǎn);最終有1 745個(gè)bin標(biāo)記分配到9條染色體上,包含SNP標(biāo)記2 021 700個(gè),平均每個(gè)bin標(biāo)記包含1 158.57個(gè)SNP標(biāo)記;圖譜總遺傳距離為323.95 cM,平均圖距0.19 cM。2.色差儀測(cè)定的根色參數(shù)與根類胡蘿卜素含量密切相關(guān),除h*值,其余各參數(shù)均與各類胡蘿卜素組分含量呈顯著相關(guān);其中a*值與根中α、β、ζ-胡蘿卜素和總類胡蘿卜素含量相關(guān)性最高,分別為0.75、0.72、0.66和0.76。根中各類胡蘿卜素組分含量之間呈極顯著正相關(guān),α-胡蘿卜素與β-胡蘿卜素和總類胡蘿卜素含量的相關(guān)性分別為0.91和0.96,β-胡蘿卜素與總類胡蘿卜素含量的相關(guān)性為0.99,說(shuō)明根中總類胡蘿卜素含量主要由α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素決定。葉片中葉黃素含量與總類胡蘿卜素含量的相關(guān)性為0.98,說(shuō)明葉片中總類胡蘿卜素含量由葉黃素含量決定。葉片中類胡蘿卜素含量與根中類胡蘿卜素含量相關(guān)性低。3.采用復(fù)合區(qū)間作圖法(CIM)檢測(cè)到與韌皮部a*值(Ph-a*)、木質(zhì)部a*值(Xy-a*)、以及兩部位a*均值(Ave-a*)、h*均值(Ave-h*)、a*/b*均值(Ave-a*/b*)和(a*/b*)~2均值(Ave-(a*/b*)~2)相關(guān)的QTL分別為2、6、3、2、4和2個(gè),表型貢獻(xiàn)率分別為13.38%~18.05%、8.74%~17.22%、10.48%~17.84%、9.15%~10.15%、9.30%~18.90%和8.83%~13.30%。與根中α、β、ζ-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃質(zhì)和總類胡蘿卜素含量相關(guān)的QTL分別為1、3、3、2、3和3個(gè),表型貢獻(xiàn)率分別為12.06%、9.3%~11.21%、8.85%~16.23%、23.33%~24.50%、17.15%~26.34%和11.61%~18.07%。與葉片α、β-胡蘿卜素、葉黃素和總類胡蘿卜素含量相關(guān)的QTL各1個(gè),表型貢獻(xiàn)率分別為10.64%、10.80%、16.68%和17.53%。在第5號(hào)染色體的13.4~14.5cM和24.7~26.1 cM,第7號(hào)染色體20.7~22.0 cM處共聚集了21個(gè)QTL,其中Xy-a*、根β-胡蘿卜素、根ζ-胡蘿卜素和根總類胡蘿卜素含量均受到共同的QTL控制,說(shuō)明這些性狀可能受相同基因作用。葉片和根中各胡蘿卜素組分含量分別受不同的QTL影響,說(shuō)明葉片中類胡蘿卜素的合成調(diào)控機(jī)制獨(dú)立于根中。4.根據(jù)QTL所在基因組上的物理位置,結(jié)合轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),篩選出玉米黃素環(huán)化酶(ZEP)、9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶1(NCED1)和乙烯響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子026(ERF026)作為胡蘿卜肉質(zhì)根中類胡蘿卜素合成調(diào)控的候選基因,分別參與β-胡蘿卜素、ζ-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃質(zhì)和總類胡蘿卜素的合成調(diào)控;ZEP和ERF026在Af中的表達(dá)水平顯著高于Ws。ZEP在Ws和Af中存在氨基酸變異,其表達(dá)水平與β-胡蘿卜素含量顯著相關(guān),推測(cè)ZEP是控制胡蘿卜根中β-胡蘿卜素合成的關(guān)鍵候選基因。
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S631.2
【圖文】：

被稱為“葉黃質(zhì)循環(huán)”（Rodriguez-Concepcion & Stange，2013）。類胡蘿卜素產(chǎn)物通過(guò)類胡蘿卜素裂解酶（carotenoid cleavage dioxygenases，CCD）和9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9-cis-圖1.1 類胡蘿卜素的生物合成路徑（Hirschberg，2001）Figure 1.1 The carotenoid biosynthesis pathway葉黃質(zhì)類胡蘿卜素類MEP路徑Chx-bChx-bChx-e

同組織器官中質(zhì)體類型和生物功能不同，類胡蘿卜素在質(zhì)體中的密度也不盡相同，如參與光保護(hù)的類囊體與參與光合反應(yīng)的質(zhì)體囊膜中的類胡蘿卜素含量不同，這也說(shuō)明類胡蘿卜素合成酶在質(zhì)體中的定位也是不一樣的（Shumskaya & Wurtzel，2013；圖1.2）。在擬南芥葉綠體中，多數(shù)類胡蘿卜素合成酶在質(zhì)體囊膜上，還有一些在類囊體上，如PSY就定位在質(zhì)體粒附著的類囊體上，與路徑上其它酶不在同一個(gè)位置（Ruiz-Solaa & Rodríguez-Concepción，2012；Shumskaya et al.，2012）。圖1.2 葉綠體中類胡蘿卜素合成路徑的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)示意圖（Shumskaya & Wurtzel，2013）Figure 1.2 Hypothetical topology of carotenoid biosynthetic pathway in chloroplasts1.3 類胡蘿卜素的合成調(diào)控在自然進(jìn)化和人工選擇馴化的雙重作用下，類胡蘿卜素存在于植物的光合器官和非光合器官中

色體（Leucoplasts）或淀粉體（Amyloplasts）也可以直接轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩w，使花瓣由白色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色或桔色，使根也從白色轉(zhuǎn)變?yōu)榻凵╒ishnevetsky et al.，1999；Alba et al.，2000；Gautier et al.，2008；Kim et al.，2009；Li & Yuan，2013；圖1.3）。圖1.3 有色體發(fā)育路徑（Li & Yuan，2013）Figure 1.3 The development of chromoplast

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本文編號(hào)：2771701