發(fā)布時間：2020-07-18 17:50

【摘要】：辣椒(Capsicum annuum L.)是我國設(shè)施主栽蔬菜品種之一,由于近年來全球氣候變化異常,霧霾和極端低溫天氣頻繁出現(xiàn),低溫弱光脅迫成為了辣椒反季節(jié)生產(chǎn)的制約因素。前人研究表明總類胡蘿卜素含量與辣椒品種耐低溫弱光性有密切關(guān)系,為進一步探明具體起決定性作用的類胡蘿卜素組分,本試驗在人工氣候箱中模擬低溫弱光條件(15℃/5℃,100μmol m~(-2) s~(-1)),研究了12種不同基因型辣椒生長、光合特性和類胡蘿卜素組分變化響應(yīng)低溫弱光脅迫的生理生化,并從轉(zhuǎn)錄組水平深入研究挖掘類胡蘿卜素組分介導(dǎo)低溫弱光脅迫的功能基因,為培育耐低溫弱光的設(shè)施專用辣椒品種提供理論依據(jù)。1.12種不同基因型的辣椒植株在5℃黑暗條件下20d后,所有品種的辣椒葉片均出現(xiàn)了脫水、蜷縮、發(fā)黃,變褐、甚至出現(xiàn)了干枯、死亡的情況,部分植株莖干部出現(xiàn)不同程度的倒伏現(xiàn)象,嚴重的甚至從莖基部倒伏。各品種的冷害指數(shù)從小到大依次為湘特辣2號(11~#)隴椒5號(2~#)海豐12號(9~#)航椒8號(6~#)13-3(7~#)海豐23號(10~#)37-94(8~#)航椒5號(5~#)隴椒2號(1~#)天水線椒(12~#)航椒2號(3~#)航椒4號(4~#)。2.低溫弱光脅迫能夠明顯抑制植株的生長,表現(xiàn)為株高下降,莖桿變細,葉片數(shù)明顯減少,以及生物量的積累下降;葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量、總類胡蘿卜素含量隨著脅迫時間的增加含量明顯下降,而葉綠素a/b卻明顯上升;同時,抑制了光合作用,光合能力下降,表現(xiàn)在蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率出現(xiàn)連續(xù)降低的現(xiàn)象,尤其是脅迫0-5d時降幅最大,而胞間CO_2濃度明顯增加。葉片葉尖的邊緣部分首先受到傷害,并隨著時間的增加慢慢向葉片內(nèi)、向下蔓延,而葉脈、葉基部和靠近葉脈部位的葉片受到的傷害最輕;Fv/Fm、YII、qP、qL和Fv/Fo均有不同程度下降;而NPQ和qN顯著上升,低溫弱光條件下造成了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的關(guān)閉,實際光化學(xué)效率明顯下降,而用于非光化學(xué)猝滅的量子產(chǎn)量明顯增加;辣椒植株均發(fā)生光抑制,用于光合作用的能量YⅡ明顯下降,而用于熱耗散的部分YNPQ和剩余的光能部分YNO明顯增加。3.試驗測定了低溫弱光脅迫后辣椒葉片中的新黃質(zhì)、紫黃質(zhì)、黃體素、八氫番茄紅素、α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、玉米黃素、單環(huán)氧玉米黃素、環(huán)氧黃體素和番茄紅素10種主要類胡蘿卜素組分的含量,其中以前6種類胡蘿卜素為主,含量均大于10μg/g,占10種總類胡蘿卜素含量的91.52%-98.24%,其中黃體素含量最高,占10種總含量的23.56%-68.82%;后4種類胡蘿卜素含量占總類胡蘿卜素含量的1.76%-8.48%,其中含量最小的是單環(huán)氧玉米黃素,僅占0.02%-1.39%。4.低溫弱光處理15d辣椒葉片中的新黃質(zhì)、紫黃質(zhì)、黃體素、玉米黃素、八氫番茄紅素、α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素含量與植株冷害指數(shù)之間均呈極顯著負相關(guān),單環(huán)氧玉米黃素、環(huán)氧黃體素和番茄紅素與冷害指數(shù)之間無顯著相關(guān)性;同時均與葉綠素a、總類胡蘿卜素、Pn、Fv/Fm、YⅡ、qP、qL、Fv/Fo均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,而與YNPQ、NPQ、qN呈顯著負相關(guān)關(guān)系;以測定指標(biāo)中與冷害指數(shù)有顯著關(guān)系的指標(biāo)計算12種辣椒品種耐低溫弱光性的綜合隸屬函數(shù)值,對12種不同基因型辣椒耐低溫弱光性從大到小進行排名:11~#(0.791)9~#(0.712)2~#(0.695)6~#(0.618)7~#(0.587)5~#(0.523)8~#(0.515)10~#(0.466)12~#(0.333)1~#(0.325)3~#(0.237)4~#(0.202)。相關(guān)性分析表明新黃質(zhì)、紫黃質(zhì)、黃體素、玉米黃素、八氫番茄紅素和β-胡蘿卜素6種類胡蘿卜素均與綜合隸屬函數(shù)值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而α-胡蘿卜素與綜合隸屬函數(shù)值無顯著相關(guān)關(guān)系。5.低溫弱光條件脅迫15d后,分別采集航椒2號(不耐低溫弱光)和湘特辣2號品種(耐低溫弱光)CK和LL處理的葉片進行轉(zhuǎn)錄組測序,設(shè)置閾值Padj0.05為顯著差異表達基因,航椒2號共得到8392個差異基因,其中包括個4018上調(diào)表達基因和4374個下調(diào)表達基因;在湘特辣2號品種中共獲得8028個差異基因,包括4284個上調(diào)差異表達基因和3744條下調(diào)表達基因。GO功能注釋結(jié)果主要分別集中在細胞組分、分子功能和生物學(xué)過程3個大類中的27個亞類和39個亞類中,這些基因參與類囊體、光合膜、光合系統(tǒng)、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ、光合作用等。航椒2號和湘特辣2號差異基因分別注釋到KEGG中106個代謝通路和107個代謝通路中,共同顯著富集到光合作用和光合天線蛋白途徑。低溫弱光能夠誘導(dǎo)類胡蘿卜素合成途徑中的CA1上調(diào)表達,CA2、ZDS、NCED3、LOC107840293下調(diào)表達。綜上所述,低溫弱光抑制辣椒植株的生長、推遲生育期,光合能力下降,類胡蘿卜素組分呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢,其中新黃質(zhì)、紫黃質(zhì)、黃體素、玉米黃素、八氫番茄紅素和β-胡蘿卜素是影響辣椒耐低溫弱光性的類胡蘿卜素組分。類胡蘿卜素合成代謝途徑中的差異表達基因ZDS、CA1、CA2、NCED3、LOC107840293可能是影響辣椒低溫弱光脅迫的關(guān)鍵基因。
【學(xué)位授予單位】：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號】：S641.3
【圖文】：

圖 1-1 類胡蘿卜素合成代謝調(diào)控圖 (Nisar, Li et al. 2015)Fig. 1-1 Schematic Carotenoid Biosynthetic Pathway.素在自然界中扮演著重要的角色，早在 1971 年，類胡蘿卜了 (Goodwin 1971)。在接下來的 20 年里，很多學(xué)者利用離蘿卜素的合成催化過程。隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，很多卜素的基因，幾乎所有的植物類胡蘿卜素合成所需的所有酶素的合成過程也有了系統(tǒng)的生化分析和遺傳分析，同時，很微生物的類胡蘿卜素突變體的類胡蘿卜素的代謝通路就已經(jīng)高等植物中類胡蘿卜素的合成發(fā)生在葉綠體中，包括異戊烯焦r{牛兒焦磷酸生成八氫番茄紅素，緊接著在一系列脫氫酶和番茄紅素，番茄紅素環(huán)化生成 α-胡蘿卜素和 β-胡蘿卜素，羥黃素，其中玉米黃素環(huán)氧化會生成紫黃質(zhì)，最后在新黃質(zhì)合

10圖 1-2 植物對外界脅迫響應(yīng)(Winfield, Lu et al. 2010)Fig 1-2 Response of plants to stress利用高通量測序技術(shù)對篩選出的抗寒西葫蘆和冷敏寒西葫蘆在低溫脅迫后表現(xiàn)出比冷敏感西萌蘆更多的例較高。低溫弱光信號被感知后，經(jīng)過一系列信號弱光誘導(dǎo)基因和相關(guān)蛋白質(zhì)的表達，其中轉(zhuǎn)錄水平知和下游特異蛋白質(zhì)的表達，是整個調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的008）。地區(qū)，喜溫喜光，我國辣椒的種植面積已經(jīng)超過 235%，已成為國內(nèi)最大的蔬菜產(chǎn)業(yè)。辣椒作為一種餐桌

20圖 2-1 12 種不同基因型辣椒植株冷害癥狀Fig 2-1 The symbol of extremely conditions of temperature and dark in 12 varietie溫弱光脅迫對不同基因型辣椒葉片光合色素含量的影響

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