【摘要】：睡蓮(Nymphaeaceae)是一種花葉俱美,花色豐富的水生植物,在世界各地均有分布,廣泛用于園林布景、居室布置、切花花卉等。睡蓮還具有重要的藥用功效,被作為原料運(yùn)用在肥皂,香水,護(hù)手霜,花茶包和傳統(tǒng)醫(yī)藥等產(chǎn)品中,具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。睡蓮的根能吸收水中的金屬離子,是難得的水體凈化植物材料。睡蓮在進(jìn)化上占據(jù)了重要的位置,它和無油樟、木蘭藤被認(rèn)為在進(jìn)化上屬于基部被子植物的三個(gè)分支。開花植物的起源和快速分化豐富了被子植物的多樣性,許多被子植物在白天開花,晚上閉合,形成具有晝夜節(jié)律的開花模式,對(duì)增加授粉率具有重要的作用,是生殖活動(dòng)的一個(gè)重要特征。睡蓮作為基部被子植物三個(gè)主要分支之一,它的開花具有生物鐘現(xiàn)象,隨著晝夜更替,花保持著張開-閉合的節(jié)律。植物開花受到內(nèi)源生物鐘的調(diào)節(jié),也會(huì)隨著周圍的光和溫度等外界環(huán)境的變化而做出調(diào)整。已有研究表明,生物鐘、光周期、光照和溫度等關(guān)鍵因子可以調(diào)節(jié)植物的晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng),而其潛在的機(jī)制尚不清楚。因此,探索睡蓮開花特征對(duì)研究早期開花植物花器官的起源和進(jìn)化具有重要的生物學(xué)意義。為了探索睡蓮開花的生物學(xué)機(jī)制,本研究采用睡蓮科植物藍(lán)星睡蓮(Nymphaea colorata Peter)和切花埃及藍(lán)睡蓮(Nymphaea caerulea)作為研究對(duì)象。通過實(shí)時(shí)跟蹤拍照發(fā)現(xiàn),藍(lán)星睡蓮和切花埃及藍(lán)睡蓮都保持了開花生物鐘的特性。藍(lán)星睡蓮早晨6點(diǎn)(光照開始)開始張開,到上午9點(diǎn)達(dá)到最大角度,15點(diǎn)以后開始閉合,到18點(diǎn)(光照結(jié)束)達(dá)到最小角度。切花埃及藍(lán)睡蓮在早晨7點(diǎn)(光照開始)開始開放,10點(diǎn)開放角度快速增大,下午13-14點(diǎn)達(dá)到最大開放角度,之后進(jìn)入閉合狀態(tài),18點(diǎn)快速閉合結(jié)束,23點(diǎn)(光照結(jié)束)達(dá)到最小角度。以上研究得出了埃及藍(lán)睡蓮開花的幾個(gè)關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)7:00(開花起始)、10:00(快速開放)、14:00(最大開放角度)、18:00(快速閉合結(jié)束)。為了便于進(jìn)行生物學(xué)統(tǒng)計(jì),我們采用切花埃及藍(lán)睡蓮(以下簡(jiǎn)稱睡蓮)作為后續(xù)研究材料。為了找到睡蓮花響應(yīng)開閉的關(guān)鍵部位,本研究通過去掉睡蓮花的不同部位,得出睡蓮花器官響應(yīng)和維持晝夜節(jié)律的重要部位。發(fā)現(xiàn)萼片對(duì)睡蓮花開放具有一定的限制作用;去除雄蕊對(duì)睡蓮花的開放沒有影響;切去花瓣頂部,保留花瓣基部1cm的睡蓮花朵依然可以保持開閉規(guī)律。通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),花瓣基部的表皮細(xì)胞隨著花的開放和閉合,表現(xiàn)出了細(xì)胞膨脹-收縮的過程。表明睡蓮花瓣基部是響應(yīng)開閉的重要部位。為了增加對(duì)睡蓮開閉的分子機(jī)制的認(rèn)識(shí),本研究以睡蓮花瓣基部為取材部位,對(duì)一天中的不同時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析。分析發(fā)現(xiàn)睡蓮開花節(jié)律在分子水平受到多個(gè)方面的協(xié)同調(diào)控,其中包括光合作用、囊泡運(yùn)輸、激素調(diào)節(jié)、細(xì)胞壁重構(gòu)和光信號(hào)等方面的調(diào)控。光合作用和離子跨膜運(yùn)輸相關(guān)基因在睡蓮開花早期被誘導(dǎo)表達(dá),說明光合作用和離子跨膜運(yùn)輸可能作為開花前期的起始反應(yīng);囊泡運(yùn)輸、生長(zhǎng)素、細(xì)胞壁相關(guān)基因在睡蓮花快速開放階段被上調(diào),說明囊泡運(yùn)輸、生長(zhǎng)素和細(xì)胞壁修飾在睡蓮開花過程中起到了關(guān)鍵作用,細(xì)胞壁重塑相關(guān)基因甚至在閉合階段也有較高的表達(dá),表明在睡蓮開花和閉合過程中細(xì)胞壁發(fā)生了可塑性的解聚和重塑過程。同時(shí)轉(zhuǎn)錄因子和蛋白合成在睡蓮開花過程中呈現(xiàn)下調(diào)-上升的趨勢(shì),說明其在睡蓮開花閉合過程中可能起到負(fù)調(diào)控作用;在閉合階段,蛋白合成、激酶信號(hào)和細(xì)胞壁相關(guān)基因特異高表達(dá),結(jié)合前人報(bào)導(dǎo)表明受體激酶(RLK)和細(xì)胞壁調(diào)控存在關(guān)聯(lián),我們推測(cè)了在睡蓮花閉合階段受體激酶信號(hào)和細(xì)胞壁重塑相關(guān)基因的協(xié)調(diào)作用的可能性。本研究對(duì)于睡蓮開花生物鐘分子機(jī)制提供了一個(gè)總體的認(rèn)識(shí),對(duì)重構(gòu)基部被子植物開花特征的起源和進(jìn)化具有重要的生物學(xué)意義。
【圖文】：

早晨７點(diǎn)半開始迅速開放，快速開放的過程大約持續(xù)１小時(shí)，８點(diǎn)半之后繼續(xù)逡逑緩慢張開，９點(diǎn)達(dá)到最大開放角度約為１４０°邋；在傍晚１５點(diǎn)左右開始閉合，在逡逑１６點(diǎn)半到１７點(diǎn)半為快速閉合過程，之后緩慢達(dá)到完全閉合狀態(tài)（圖２－１）。逡逑ｋ逡逑圖２－１室外藍(lán)星睡蓮開花逡逑Ｆｉｇ．２－１邋Ｎａｔｕｒａｌ邋ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃｏｌｏｒａｔａ邋Ｐｅｔｅｒ邋ｆｌｏｗｅｒ逡逑２．２切花埃及藍(lán)睡蓮離體水培條件下開閉規(guī)律逡逑切花埃及藍(lán)睡蓮在水培條件下，早晨７點(diǎn)開始光照之后花開始緩慢張開，逡逑到１０點(diǎn)花開始快速?gòu)堥_，１４點(diǎn)的時(shí)候達(dá)到最大角度約為７０°邋，之后進(jìn)入閉合逡逑過程，在１８點(diǎn)角度閉合到５０°邋，之后繼續(xù)緩慢閉合，如圖２－２、圖２－３ｆ所示。逡逑ＯＯＯ＾ＳｉＯＯＯ逡逑圖２－２切花埃及籃睡蓮逡逑Ｆｉｇ．２－２邋Ｃｕｔ邋ｆｌｏｗｅｒ邋ｏｆ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃａｅｒｕｌｅａ逡逑２．３探索切花埃及藍(lán)睡蓮開花關(guān)鍵部位逡逑２．３．１睡蓮萼片不是開花生物鐘的重要響應(yīng)部位逡逑萼片作為花的最外層組織，我們最先考慮到萼片是否是睡蓮開花響應(yīng)的關(guān)逡逑鍵部位，所以我們首先選擇去掉萼片，觀察其對(duì)睡蓮開花的影響。我們觀察到逡逑去掉萼片之后睡蓮的開放規(guī)律沒有改變。有意思的是

早晨７點(diǎn)半開始迅速開放，快速開放的過程大約持續(xù)１小時(shí)，８點(diǎn)半之后繼續(xù)逡逑緩慢張開，９點(diǎn)達(dá)到最大開放角度約為１４０°邋；在傍晚１５點(diǎn)左右開始閉合，，在逡逑１６點(diǎn)半到１７點(diǎn)半為快速閉合過程，之后緩慢達(dá)到完全閉合狀態(tài)（圖２－１）。逡逑ｋ逡逑圖２－１室外藍(lán)星睡蓮開花逡逑Ｆｉｇ．２－１邋Ｎａｔｕｒａｌ邋ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃｏｌｏｒａｔａ邋Ｐｅｔｅｒ邋ｆｌｏｗｅｒ逡逑２．２切花埃及藍(lán)睡蓮離體水培條件下開閉規(guī)律逡逑切花埃及藍(lán)睡蓮在水培條件下，早晨７點(diǎn)開始光照之后花開始緩慢張開，逡逑到１０點(diǎn)花開始快速?gòu)堥_，１４點(diǎn)的時(shí)候達(dá)到最大角度約為７０°邋，之后進(jìn)入閉合逡逑過程，在１８點(diǎn)角度閉合到５０°邋，之后繼續(xù)緩慢閉合，如圖２－２、圖２－３ｆ所示。逡逑ＯＯＯ＾ＳｉＯＯＯ逡逑圖２－２切花埃及籃睡蓮逡逑Ｆｉｇ．２－２邋Ｃｕｔ邋ｆｌｏｗｅｒ邋ｏｆ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃａｅｒｕｌｅａ逡逑２．３探索切花埃及藍(lán)睡蓮開花關(guān)鍵部位逡逑２．３．１睡蓮萼片不是開花生物鐘的重要響應(yīng)部位逡逑萼片作為花的最外層組織，我們最先考慮到萼片是否是睡蓮開花響應(yīng)的關(guān)逡逑鍵部位，所以我們首先選擇去掉萼片，觀察其對(duì)睡蓮開花的影響。我們觀察到逡逑去掉萼片之后睡蓮的開放規(guī)律沒有改變。有意思的是
【學(xué)位授予單位】：福建農(nóng)林大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S682.32

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本文編號(hào)：2687561