【摘要】：果實(shí)色澤是蘋果果實(shí)重要的外觀質(zhì)量指標(biāo),很大程度上決定著果實(shí)的商品價(jià)值。果實(shí)的著色程度與果皮花青苷含量密切相關(guān),同時(shí)花青苷也是果實(shí)重要的功能營養(yǎng)成分。研究蘋果果皮色澤的遺傳特性及調(diào)控機(jī)制,改善果實(shí)色澤和提高果皮花青苷含量是蘋果育種及相關(guān)領(lǐng)域研究關(guān)注的熱點(diǎn)。本研究以“粉紅女士×富士”、“秦冠×富士”、“嘎拉×富士”等雜交組合的F_1群體為材料,對(duì)蘋果果皮色澤的遺傳趨勢(shì)進(jìn)行了田間調(diào)查分析;以雜交后代典型個(gè)體及不同色澤類型代表性品種為試材,以基于色差計(jì)的果實(shí)色澤參數(shù)為基礎(chǔ),初步建立了蘋果果實(shí)色澤的量化評(píng)價(jià)方法。同時(shí),以‘紅星’、‘金冠’、‘秦冠’和‘澳洲青蘋’等品種為材料,對(duì)與果皮花青苷合成相關(guān)的調(diào)控基因及結(jié)構(gòu)基因進(jìn)行了鑒定和表達(dá)分析。旨在進(jìn)一步探究蘋果果皮色澤的形成及其調(diào)控機(jī)理,為蘋果色澤育種和改善果實(shí)色澤的栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。取得的主要研究結(jié)果如下:(1)以“粉紅女士×富士”、“秦冠×富士”、“嘎拉×富士”3個(gè)雜交組合后代群體為試材,對(duì)其果實(shí)表色和底色的色澤類型進(jìn)行了調(diào)查,并對(duì)“粉紅女士×富士”雜交后代部分植株的果皮色素含量做了測(cè)定。結(jié)果發(fā)現(xiàn),果實(shí)的表色遺傳與底色遺傳相互獨(dú)立,果皮紅色對(duì)非紅色為顯性。表色遺傳并不遵循單基因控制的質(zhì)量性狀的分離特點(diǎn),也不遵循多基因控制的數(shù)量性狀的分離特點(diǎn);表色分離在3個(gè)雜交組合中差別較大,同一組合在不同的成熟期,紅色與非紅色植株的分離比存在顯著差異,成熟期越晚,紅色株系出現(xiàn)的比率越高,這些結(jié)果表明基因與環(huán)境因素相互作用,共同決定了果實(shí)表色的表現(xiàn)。果實(shí)底色的表現(xiàn)型同樣也呈現(xiàn)由基因型和環(huán)境因素共同作用的特點(diǎn)。F_1代植株的底色類型和程度,主要受親本底色類型影響,同時(shí)受成熟期影響也較大,同一組合內(nèi)成熟期越晚的后代,其綠色型底色出現(xiàn)的頻率越高。此外,果皮類胡蘿卜素和葉綠素含量顯著相關(guān),說明果實(shí)底色類型(黃色或綠色)可能并不是完全獨(dú)立的。從對(duì)雜種后代的分析看,果皮類胡蘿卜素和葉綠素含量的頻率分布均接近正態(tài)分布,表現(xiàn)出多基因控制的數(shù)量性狀的特點(diǎn)。(2)選取雜交后代典型個(gè)體及不同色澤類型代表性品種,利用色差計(jì)法對(duì)不同色澤類型果實(shí)的色澤參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定,并做了相關(guān)性分析和主成分分析。結(jié)果表明,果實(shí)表色評(píng)分與果實(shí)表面a*值的變化呈顯著正相關(guān),而與L*、b*和h~o值呈顯著負(fù)相關(guān)(P0.01);果實(shí)底色評(píng)分與果實(shí)表面L*和a*值呈顯著正相關(guān)(P0.01),果實(shí)色澤參數(shù)L*、a*、b*、h~o之間也存在不同的相關(guān)性。主成分分析發(fā)現(xiàn),果面L*值、b*值、h~o等主要決定了果實(shí)表色評(píng)分,而a*值、b*值、L*值、h~o均不同程度地參與了果實(shí)底色評(píng)分的構(gòu)成。依據(jù)主成分分析的結(jié)果,選用L*值和h~o值兩個(gè)指標(biāo)作為定義果實(shí)色澤最基礎(chǔ)的參數(shù),同時(shí)將a*值、b*值也作為輔助的參考指標(biāo),定義了各色澤描述符所對(duì)應(yīng)的L*、h~o、a*、b*值范圍,最終提出了利用色差計(jì)對(duì)蘋果果實(shí)著色面積、底色、表色進(jìn)行評(píng)判的基本方法。(3)對(duì)‘紅星’、‘金冠’、‘秦冠’、‘澳洲青蘋’4個(gè)品種果實(shí)不同發(fā)育階段的果皮色澤參數(shù)、花青苷含量和其它通過苯丙烷代謝途徑合成的多酚類物質(zhì)含量進(jìn)行了測(cè)定分析。結(jié)果表明,蘋果果實(shí)發(fā)育過程中色澤參數(shù)L*、a*、b*值的變化與果實(shí)顏色變化的趨勢(shì)基本一致,果面L*值總是伴隨著果實(shí)紅色加深呈下降趨勢(shì),而a*值則呈上升趨勢(shì)。果皮花青苷在果實(shí)發(fā)育過程中有兩個(gè)合成高峰期——幼果期和成熟期,不同品種果皮花青苷的主要成分均是矢車菊素-3-半乳糖苷,但同一時(shí)期不同品種間果皮花青苷含量存在一定差異。幼果期‘秦冠’和‘金冠’果皮中花青苷的含量顯著高于‘紅星’和‘澳洲青蘋’,而果實(shí)成熟期花青苷的合成僅發(fā)生在紅色品種‘秦冠’和‘紅星’中。果皮中二氫查爾酮、黃酮醇和黃烷醇的含量在幼果中最高,與花青苷一樣,在盛花期后20 d或30 d達(dá)到峰值后開始迅速下降,在果實(shí)膨大過程中基本保持穩(wěn)定。在果實(shí)接近成熟時(shí),果皮中黃酮醇的含量有所上升,但果皮原花青素的含量僅在紅色品種果皮中有明顯的上調(diào)。(4)利用已經(jīng)發(fā)表的與果實(shí)花青苷合成相關(guān)的MYB和bHLH基因,以及蘋果和梨的UFGT基因,在蘋果基因組中鑒定出了2個(gè)MYB1基因,2個(gè)bHLH3基因,3個(gè)bHLH33基因和4個(gè)UFGT基因,對(duì)它們?cè)诓煌珴深愋吞O果品種果實(shí)花青苷合成的兩個(gè)高峰期的表達(dá)進(jìn)行了分析。結(jié)果表明,MdbHLH3-2、MdbHLH33-2、MdbHLH33-3、MdUFGT1和MdUFGT3表達(dá)水平的變化與果皮花青苷積累沒有明顯的相關(guān)性。MdbHLH3-1和MdbHLH33-1的轉(zhuǎn)錄水平不論是在幼果期還是成熟期的果實(shí)著色過程中與果皮花青苷積累始終呈正相關(guān)。但是,MYB1和UFGT家族的表達(dá)模式在不同品種間和果實(shí)發(fā)育的不同時(shí)期都有所差別。MdMYB1a和MdUFGT2的表達(dá)水平在深紅色果皮的幼果中要高于著色淺的幼果,而MdMYB1b和MdUFGT4在紅色品種成熟過程中表達(dá)水平的變化與花青苷合成正相關(guān)。雖然MdMYB1a、MdMYB1b、MdbHLH3-1、MdbHLH33-1、MdUFGT2和MdUFGT4都參與了蘋果果皮的花青苷合成,但是它們?cè)诠麑?shí)發(fā)育的不同時(shí)期可能扮演了不同的角色。(5)對(duì)‘紅星’、‘金冠’、‘秦冠’、‘澳洲青蘋’果實(shí)進(jìn)行套袋處理,測(cè)定了果實(shí)解袋后的著色過程中上述與花青苷合成相關(guān)的基因的表達(dá)水平。結(jié)果表明,套袋抑制了果實(shí)的花青苷合成,解袋后,果皮迅速開始花青苷的合成,與花青苷合成相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因的表達(dá)水平在果實(shí)解袋后迅速上調(diào),但不同品種間果皮花青苷含量和相關(guān)基因的表達(dá)模式各不相同。兩個(gè)紅色品種‘紅星’和‘秦冠’果皮中花青苷含量最高,綠色品種‘澳洲青蘋’果皮也積累了一定水平的花青苷,而黃色品種‘金冠’果皮中花青苷水平最低。MdMYB1a、MdMYB1b、MdbHLH3-1和MdbHLH33-1等調(diào)節(jié)基因的表達(dá)水平在4個(gè)品種解袋后的果實(shí)中均有不同程度的上調(diào),其中在‘紅星’和‘澳洲青蘋’果實(shí)中表達(dá)高峰出現(xiàn)得最早。MdUFGT2僅在‘金冠’、‘澳洲青蘋’和‘秦冠’解袋果實(shí)中表達(dá),而MdUFGT4的表達(dá)水平僅在紅色品種果實(shí)解袋后有所上調(diào)。
【圖文】：

（Takos et al. 2006a；Wei et al. 2011；Wei et al.B 等轉(zhuǎn)錄因子，可能是通過調(diào)節(jié) UFGT 的表達(dá)）。合成的調(diào)節(jié)基因成的調(diào)控機(jī)制已在多種植物體內(nèi)得到廣泛的研的表達(dá)調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平，主要通過轉(zhuǎn)的在時(shí)間和空間上的表達(dá)（如圖 2-1 所示），曉芬等 2013；Davies and Schwinn 2003；Koes et的參與調(diào)控花青苷合成的轉(zhuǎn)錄因子可以分為三子（Transcription factors，TFs），，許多研究者已大類轉(zhuǎn)錄因子在進(jìn)行了分離、功能鑒定以及作；Dubos et al. 2010；Gonzalez et al. 2008；Wink種果樹中得到了克�。ㄈ绫� 1-1 所示），目前萄、蘋果、梨、草莓等（劉曉芬等 2013；Peng

第一章 文獻(xiàn)綜述 體系，該評(píng)價(jià)體系由國際照明委員會(huì)（Internationa布，也叫 CIEL*a*b*（Fairchild 2005）。該評(píng)價(jià)體系以（0 到 100.0）表示亮度，L*值越大則表示亮度越大；a色，為正時(shí)表示紅色，絕對(duì)值越大則表示顏色越深；b色，為正時(shí)表示黃色，絕對(duì)值越大則表示顏色越深（如
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S661.1

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