【摘要】：刀鱭轎(Coilianasus),隸屬鯡形目、提科、鱭屬,俗稱刀魚,是長江中珍稀名貴的生殖洄游性魚類,以鮮、嫩、美而聞名,享有“長江三鮮”之首的美譽(yù)。隨著刀鱭養(yǎng)殖技術(shù)的逐步推廣和苗種增殖放流技術(shù)的成熟,對苗種的需求量日益增大,迫切需要解決刀鱭規(guī)�；绶N繁育技術(shù)。然而,刀鱭群體產(chǎn)卵的不同步性和強(qiáng)烈的應(yīng)激反應(yīng)嚴(yán)重制約了規(guī)�；斯び缂夹g(shù)的進(jìn)一步發(fā)展。本項目針對刀鱭群體卵巢發(fā)育不同步的現(xiàn)象,在系統(tǒng)闡明池養(yǎng)刀鱭產(chǎn)卵規(guī)律的基礎(chǔ)上,運(yùn)用基因組、轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)的整合化研究手段,篩選刀鱭卵巢發(fā)育的重要信號傳導(dǎo)通路和關(guān)鍵調(diào)控基因,解析其群體產(chǎn)卵不同步的機(jī)理,同時結(jié)合人工催產(chǎn)技術(shù)探索外源激素調(diào)控卵巢發(fā)育的規(guī)律,旨在建立一套促使刀鱭卵巢發(fā)育同步化的方法,為實現(xiàn)刀鱭的規(guī)�；斯し敝程峁┛茖W(xué)依據(jù)。主要研究內(nèi)容如下:1、刀鱭親魚強(qiáng)化培育及自然產(chǎn)卵規(guī)律研究試驗研究了人工飼養(yǎng)條件下刀鱭親魚培育的水溫及主要水化學(xué)指標(biāo)、餌料投喂策略及經(jīng)強(qiáng)化培育后刀鱭自然產(chǎn)卵的規(guī)律。結(jié)果表明,刀鱭親魚培育池周年水溫變化范圍為5℃-34℃,刀鱭親魚常年攝食,采用“鯪魚魚苗+細(xì)足米蝦”的系列活餌進(jìn)行飼育期、越冬期、促熟期分階段的強(qiáng)化投喂策略,雌性親魚強(qiáng)化培育后成熟系數(shù)可達(dá)16.5%,發(fā)育較佳,總體成活率為97.6%。刀鱭群體產(chǎn)卵不同步性現(xiàn)象明顯,產(chǎn)卵持續(xù)時間長,從4月下旬至7月下旬均產(chǎn)卵,5-6月是刀鱭產(chǎn)卵的高峰期,產(chǎn)卵時間集中在20:00-20:30,受精率為80.0%-92.0%,刀鱭的產(chǎn)卵與水溫關(guān)系密切,最適產(chǎn)卵水溫為20.0℃-28.0℃。本試驗中,刀鱭親魚培育的營養(yǎng)(充足食物來源)、水體環(huán)境完全一致,但其群體性腺發(fā)育依然呈現(xiàn)顯著的不同步性,與史載的“長江刀鱭產(chǎn)卵從四月中、下旬開始,一直延續(xù)到十月份”相似,表明,刀鱭群體產(chǎn)卵不同步性主要是遺傳因素造成。2、刀鱭全基因組的測序、組裝與注釋采用經(jīng)典的鳥槍法測序策略及Hiseq 2500測序平臺進(jìn)行了刀鱭全基因組的測序,完成了刀鱭基因組denovo組裝。同時,注釋了刀鱭基因位點、開放性閱讀框架、鑒定起始子、終止子、內(nèi)含子、外顯子區(qū)域、可變剪切位點以及蛋白質(zhì)編碼序列等基因結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域、蛋白質(zhì)功能及所在的代謝通路等信息的基因功能并分析了其進(jìn)化特征。結(jié)果顯示,刀鱭基因組文庫測序共產(chǎn)生277.92GB的數(shù)據(jù)量,經(jīng)過濾后,得到大小為181.74GB的高質(zhì)量序列數(shù)據(jù)。在17-mer條件下,估算刀鱭的基因組大小為714Mb,雜合度較高,達(dá)到1.04%。結(jié)果組裝出的Contigs的總數(shù)目為84691個,片段長度大于2kb的數(shù)量為59201個,N50長度約為19.0kb,最長的Contig長度約為230kb。組裝的Scaffolds數(shù)量為1159個,N50長度約為1.8Mb。Scaffolds的總組裝長度約為786Mb,為基因組預(yù)測大小的1.1倍。刀鱭基因組GC含量主要分布在18.6%-79.8%之間,最大峰值為44.2%,符合正態(tài)分布,證明刀鱭基因組的測序過程中未受到外部污染。刀鱭基因組的平均測序深度為258X,最大的堿基覆蓋深度為300×,覆蓋深度小于10所占的比率低于5%。刀鱭重復(fù)序列的總長度為約245.66Mb,占基因組的31.24%。通過刀鱭轉(zhuǎn)錄組序列比對,經(jīng)GLEAN整合的刀鱭編碼基因數(shù)為20,353個。通過InterPro、GO、KEGG、Swissprot及TrEMBL5大注釋平臺找出了功能明確的刀鱭基因總數(shù)為18,547個,占刀鱭基因總數(shù)的91.13%;僅有8.87%的基因無法在目前已知的數(shù)據(jù)庫中找到其相應(yīng)的功能,屬于刀鱭的特有基因。進(jìn)化上,刀鱭屬于硬骨魚的鯡形亞部(Clupeocephala),與電鰻目的電鰻(Electrophoruselectricus)和鯉形目的斑馬魚(Daniorerio)的親緣較近,而同為鯡形目的大西洋鯡(Clupeaharengus)在較早的時間與刀鱭分化�？梢�,鯡形目內(nèi)部分化比較明顯,這可能是造成鯡形目與耳鰾系關(guān)系存在爭議的重要原因,鯡形目和耳鰾系不能分別成為單系。3、基于轉(zhuǎn)錄組和代謝組整合技術(shù)的刀鱭卵巢發(fā)育不同步研究為了揭示刀鱭卵巢發(fā)育不同步性的調(diào)控機(jī)制,針對同一時間,發(fā)育Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期的卵巢,運(yùn)用轉(zhuǎn)錄組和代謝組整合化分析的方法,篩選調(diào)控刀鱭卵巢發(fā)育不同步的關(guān)鍵信號通路。結(jié)果顯示,共獲得565個代謝物和47049個Unigene。在卵巢Ⅲ到Ⅳ發(fā)育過程中,55個代謝物和830個Unigene顯著上調(diào),27個代謝物和642個Unigene顯著下調(diào);卵巢Ⅳ到Ⅴ期發(fā)育過程中,31個代謝物和1932個Unigene顯著上調(diào),4個代謝物和764個Unigene顯著下調(diào)。通過對差異代謝物和基因的共富集分析,發(fā)現(xiàn)43條通路在卵巢Ⅳ到Ⅴ期發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用,50條通路在卵巢Ⅳ到Ⅴ期發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用。其中,39條在卵巢Ⅲ到Ⅴ期發(fā)育過程中一直發(fā)揮著重要作用。經(jīng)以上通路的代謝物和基因進(jìn)行互作分析,發(fā)現(xiàn)了 3條調(diào)控刀鱭卵巢發(fā)育不同性的核心通路,分別是角鯊烯和膽固醇合成通路、類固醇激素合成通路和花生四烯酸代謝及前列腺素形成途徑。4、刀鱭前列腺素E2基因克隆及調(diào)控表達(dá)前列腺素E2(PGE2)具有多種生物活性,參與各種生理過程,由3個連續(xù)的酶促反應(yīng)生成,其中前列腺素E合酶將PGH2異構(gòu)化為PGE2是關(guān)鍵步驟。PTGES2基因是花生四烯酸代謝及前列腺素形成通路中的關(guān)鍵基因,在刀鱭卵巢發(fā)育不同步性調(diào)控中發(fā)揮重要功能。結(jié)果顯示,刀鱭PTGES2基因存在2個拷貝,將其分別命名為PTGES2a和PTGES2B。PTGES2a cDNA全長1575bp,閱讀框1167bp,編碼388個氨基酸,5'和3'非編碼區(qū)分別為269bp和139bp。DNA全長為3,222bp,包含7個外顯子和6個內(nèi)含子。PTGES2b cDNA全長1457bp,開放閱讀框729bp,編碼242個氨基酸,5'和3'非編碼區(qū)分別為402bp和326bp。DNA全長為1,908bp,包含6個外顯子和5個內(nèi)含子。熒光定量結(jié)果顯示,PTGES2a在鰓和肝臟組織中高表達(dá),而PTGES2b在鰓和精巢中高表達(dá)。在刀鱭性腺發(fā)育過程中,PTGES2a和PTGES2b表達(dá)模式相似,均顯著下降;但在刀鱭的人工催產(chǎn)過程中,PTGES2a的表達(dá)量顯著下降,而PTGES2b的表達(dá)量顯著上調(diào)。以上結(jié)果表明,PTGES2a和PTGES2b均在刀鱭性腺發(fā)育早期發(fā)揮重要功能,而且PTGES2b在產(chǎn)卵過程中發(fā)揮重要作用。5、注射LHRH-A2對刀鱭的催產(chǎn)效果及其雌魚血液生化指標(biāo)的影響為了探明外源激素(LHRH-A2)對刀鱭的人工催產(chǎn)效果及其雌魚血液生化指標(biāo)的影響,通過對強(qiáng)化培育的刀鱭親魚注射LHRH-A2進(jìn)行人工催產(chǎn)并分析人工催產(chǎn)效果;同時應(yīng)用放射性免疫、化學(xué)發(fā)光等方法,對人工催產(chǎn)過程中刀鱭雌魚的血液生化指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)研究。結(jié)果顯示,按照刀鱭雌魚30μg/kg、雄魚減半的劑量注射LHRH-A2,刀鱭親魚死亡率為16.67%±3.34%;存活刀鱭親魚群體中,效應(yīng)時間為21-24h,催產(chǎn)率為83.33%±3.34%,受精率為75.06%±6.19%。注射催產(chǎn)素21 h內(nèi),血漿中17β-雌二醇(E2)、催乳素(Prolactin)、甲狀腺素(T4)、皮質(zhì)醇、總蛋白(TP)、乳酸在人工催產(chǎn)過程表現(xiàn)出先上升后下降的規(guī)律;三碘甲腺原氨酸(T3)、甘油三酯(TG)、C1-呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢;谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、滲透壓、K+、Na+呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢。比較以上血漿指標(biāo)在產(chǎn)卵組和未產(chǎn)卵組的結(jié)果顯示,產(chǎn)卵組形成高皮質(zhì)醇、總蛋白、甘油三酯、滲透壓、鈉離子、鉀離子的血漿環(huán)境和低17β-雌二醇、催乳素、乳酸、甲狀腺素、三碘甲腺原氨酸、氯離子、谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶的血漿環(huán)境,而未產(chǎn)卵組的這些指標(biāo)與產(chǎn)卵組相反(P0.05)。結(jié)果顯示,人工催產(chǎn)過程對肝臟、腎臟等正常功能造成了影響,從而抑制催產(chǎn)激素LHRH-A2對卵子的正向調(diào)控作用。表明,垂體-甲狀腺-肝臟軸是刀鱭應(yīng)激與生殖之間的橋梁,應(yīng)通過適當(dāng)?shù)目箲?yīng)激調(diào)控,降低應(yīng)激損傷的影響,同時配合注射適宜濃度的甲狀腺激素(TH),提高催產(chǎn)的成功率。
【學(xué)位授予單位】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號】：S917.4
【圖文】：

廣泛分布于中國的長江、東海、韓國海域及日本有明海（Ｃａｂｒａｌ，２００８；邋Ｗｈｉｔｅｈｅａｄ．邋Ｎｅｌｓｏｎ逡逑ａｎｄＷｏｎｇｒａｔａｎａ，１９８８；袁傳宓等，１９７６；莊平等，２００６），俗稱刀魚，是長江中珍稀逡逑名貴的生殖洄游性魚類，以鮮、嫩、美而聞名，享有“長江三鮮”之首的美譽(yù)（圖１）。逡逑上世紀(jì)七十年代長江刀鱭的汛期捕撈量一度高達(dá)４１４２噸，曾占長江魚類捕撈數(shù)量的逡逑３５％－５０％，“春食江魴”成為重要的江南民俗；近年來，受水域生態(tài)環(huán)境惡化、過度逡逑捕撈和涉水工程建設(shè)等因素影響，長江刀鱭洄游群體數(shù)量急劇下降，己難以形成漁汛，逡逑“姿看收網(wǎng)見銀刀”的年代一去不返。２００７年，刀鱭被列入首批“國家重點保護(hù)經(jīng)逡逑濟(jì)水生動植物資源名錄”（中華人民共和國農(nóng)業(yè)部公告第９４８號），２０１２年長江刀鱭捕逡逑撈量降至歷史低點，僅為５７．５噸（徐跑等，２０１６）。目前，隨著天然刀鱭資源量的銳逡逑減，長江刀鱭價格畸高不下，甚至出現(xiàn)“天價魴魚”的窘境，價格的上揚(yáng)又進(jìn)－步加逡逑劇了捕撈強(qiáng)度

組整合技術(shù)的刀鱭卵巢發(fā)育不同步研宄；⑷刀鱭前列腺素Ｅ合成酶２的分子特征及逡逑其產(chǎn)卵應(yīng)答模式；（５）注射ＬＨＲＨ－Ａ２對刀鱭的催產(chǎn)效果及其雌魚血液生化指標(biāo)的影響。逡逑采用的主要技術(shù)路線如圖２。逡逑池養(yǎng)刀鱭產(chǎn)卵規(guī)律逡逑４邐，邐，逡逑不同發(fā)育期卵巢—邐￣刀鱭雌魚逡逑邐邐ｒ＇邐邐邐、邐邐１邐邐逡逑：「７邐邐ｒ－￣邐＾邐．．邋／Ｉ邐－ｔ！邐逡逑：！邐ＧＣ－１Ｎ１Ｓ檢測代謝全譜Ｉ邐１邐ＲＮＡ－Ｓｅｑ檢測轉(zhuǎn)錄組ｊ邐：丨邐文庫構(gòu)建邐？？逡逑：Ｉ邐ｒ邐—＇！邐ｊ邐Ｔ邐」！邐；邐＝邐Ｉ邋邐邋ｉ逡逑：．ＪＬ．Ｉ邋數(shù)據(jù)前處理邐｜！邐！邐數(shù)據(jù)過濾邐ｉ邐：：邐數(shù)據(jù)采集邐；逡逑：代邐？邐！邐｜＾－｜邐？邐：邐；邐：邐Ｉ邐：逡逑ｉ謝￣化學(xué)計置學(xué)分析￣Ｉ；邐５邐Ｉ序列拼接與基因注釋ｊ邐ｉ邐；邐數(shù)據(jù)過濾邐：逡逑啤丨邋＋邐，！邋１邋：邐＋邐；邐｜逡逑：！邐差異性代謝物邐１邐Ｙ邐差異基因表達(dá)邐ｊ邐�。哼娊M裝注釋邐ｉ逡逑！邐ｊ邐？邐！邐｜邐ｔ邐！邐：邐：邐ｆ邐：逡逑＼邐�。ⅲⅲⅲ⒋x通路分析￣￣｜！

Ｆｉｇ．３－１邋Ｇｅｎｏｍｅ邋ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ邋ａｎｄ邋ａｓｓｅｍｂｌｙ邋ｐｒｏｃｅｓｓ邋ｏｆ邋Ｃｎｉｌｉａ邋ｎａｓｕｓ逡逑１．３基因組測序與組裝流程逡逑通過Ｈ１Ｓｅｑ２５００測序儀對刀鱭基因組進(jìn)行測序裝分析主要流程為（圖３－１）：⑴逡逑提取刀鱭的基因組，制備基因組的ＤＮＡ文庫；⑵制備Ｆｌｏｗｃｅｌｌ毛細(xì)電泳管；⑶利用逡逑ＨｉＳｅｑ２５００自動分析平臺進(jìn)行邊合成測序；⑷對測序結(jié)果進(jìn)行過濾和篩選；⑶進(jìn)行基逡逑因組的序列組裝和組裝評價。逡逑１．４邋ＤＮＡ文庫的構(gòu)建逡逑得到完整的刀鱭基因組樣本后，將其打斷分別構(gòu)建了長度為２５０ｂｐ，５００ｂｐ，８００ｂｐ，逡逑２ｋｂ，邋５ｋｂ，１０ｋｂ，邋２０ｋｂ邋共邋７邋個個基因組邋ＤＮＡ邋文庫。其中，２５０ｂｐ，邋５００ｂｐ邋和邋８００ｂｐ邋三逡逑個文庫為小片段ＤＮＡ文庫。小片段ＤＮＡ文庫的構(gòu)建方法為：逡逑（１）使用超聲打斷基因組ＤＮＡ；逡逑⑵使用Ｔ４邋ＤＮＡ聚合酶和聚合酶和ｋｌｅｎｏｗ聚合酶對ＤＮＡ邋ＤＮＡ進(jìn)行末端修復(fù)，逡逑形成平進(jìn)行末端修復(fù)，形成平末端；逡逑⑶在聚合酶的作用下，末端修復(fù)ＤＮＡ的３’末端被加上Ａ堿基；逡逑⑷配置Ｔ４邋ＤＮＡ連接酶反應(yīng)體系，在Ｔｈｅｒｍｏｍｉｘｅｒ適溫反應(yīng)一定時間后，接頭逡逑和加“Ａ”產(chǎn)物相連接；逡逑（５）對連接后的產(chǎn)物進(jìn)行瓊脂糖凝膠電泳

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6 楊巧莉;中國鱭屬魚類進(jìn)化關(guān)系及刀鱭、鳳鱭的分子系統(tǒng)地理學(xué)研究[D];中國海洋大學(xué);2012年

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1 魏廣蓮;不同餌料類型對刀鱭幼魚養(yǎng)殖的效應(yīng)特征[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2014年

2 鄭飛;長江刀鱭溯河洄游過程中生長特征與耳石形態(tài)特征的變化[D];上海海洋大學(xué);2012年

3 周曉犢;中國鱭屬魚類物種有效性及刀鱭種群遺傳結(jié)構(gòu)研究[D];上海海洋大學(xué);2011年

4 金鑫;饑餓脅迫對長江刀鱭形體、理化指標(biāo)和糖皮質(zhì)激素受體基因的影響[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2014年

5 陳婷婷;長江江蘇江段刀鱭耳石的微結(jié)構(gòu)和微化學(xué)研究[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2016年

6 龔駿;蒸制刀鱭肉的鮮味研究[D];上海海洋大學(xué);2015年

7 韓嬋;淀山湖魚類群落多樣性年際變化及主要優(yōu)勢種漁業(yè)管理參數(shù)的研究[D];上海海洋大學(xué);2014年

8 王丹婷;不同水域刀鱭的形態(tài)和元素積累特征研究[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2011年

9 王冰;刀鱭的形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究[D];安徽農(nóng)業(yè)大學(xué);2010年

10 盧明杰;鄱陽湖水域刀鱭耳石的形態(tài)學(xué)和微化學(xué)研究[D];上海海洋大學(xué);2015年

本文編號：2775441