葉綠體是一個(gè)多功能細(xì)胞器,是高等植物中進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所,參與合成代謝調(diào)控、植物的生長(zhǎng)發(fā)育與抗逆性的響應(yīng)過(guò)程。質(zhì)體小球（Plastoglubles,PGs）是葉綠體中類囊體膜在劇烈發(fā)芽（budding）過(guò)程中形成的、并附著在類囊體膜上的單層膜結(jié)構(gòu),膜上嵌入各種蛋白,是葉綠體中脂質(zhì)儲(chǔ)存的重要場(chǎng)所。研究表明,質(zhì)體小球在植物中普遍存在,其大小和數(shù)量與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆性有關(guān)。質(zhì)體小球上的核心蛋白大約有30個(gè),主要參與脂質(zhì)的代謝途徑。其中,fibrillin（FBN）家族蛋白是葉綠體質(zhì)體小球中最豐富,也是最重要的一類蛋白。植物fibrillins（FBNs）蛋白構(gòu)成了一個(gè)保守的質(zhì)體脂質(zhì)相關(guān)蛋白（Plastid-lipids associated protein,PAP）家族,參與雙子葉植物質(zhì)體中脂類的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。然而,FBNs在單子葉植物葉綠體中的功能還未研究。因此,本論文從生物信息學(xué)、分子生物學(xué)、生物化學(xué)和植物生理學(xué)的角度,首先進(jìn)行了FBN家族的系統(tǒng)進(jìn)化和結(jié)構(gòu)分析;其次,在分析OsFBN家族的結(jié)構(gòu)和表達(dá)特性的基礎(chǔ)上,鑒定了OsFBN1和OsFBN7在PGs形成和耐熱性中的作用機(jī)制。... 

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【學(xué)位級(jí)別】：博士

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植物中質(zhì)體的內(nèi)共生學(xué)說(shuō)(Gould2012)

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)2020屆博士研究生學(xué)位（畢業(yè)）論文4非活化態(tài)的光敏色素（Pr）轉(zhuǎn)化為具有生物活性的光敏色素（Pfr），并將其轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核內(nèi)與光敏色素互作因子PIF3等結(jié)合。被光敏色素結(jié)合的PIF3被磷酸化后，使其易于泛素化和降解。因而保證參與葉綠素生物合成基因的轉(zhuǎn)錄可以持續(xù)進(jìn)行。光敏色素和隱花色素在頂端分生組織細(xì)胞內(nèi)驅(qū)動(dòng)葉綠體的組裝過(guò)程，包括核編碼蛋白的輸入、葉綠素含量上升、類囊體中光合電子傳遞（photosyntheticelectrontransport,PET）復(fù)合物的形成等一系列平行事件的進(jìn)行（圖1.2）。圖1.2光形態(tài)發(fā)生過(guò)程中光信號(hào)傳遞的簡(jiǎn)化模型。Fig.1.2Asimplifiedmodeloflightsignallingduringphotomorphogenesis.(A)黑暗中，植物光敏色素二聚體在細(xì)胞質(zhì)中處于非活性Pr狀態(tài)，而非活性CRY1二聚體與核中的COP1結(jié)合；(B)藍(lán)光照射觸發(fā)CRY1的光敏化，導(dǎo)致COP1從細(xì)胞核中退出，從而使HY5水平升高(WatersandLangdale2009)。(A)Indarkness,phytochromedimersareintheinactivePrstateinthecytoplasm,andinactiveCRY1dimersareboundtoCOP1inthenucleus;(B)BluelightexposuretriggersthephotoactivationofCRY1,whichleadstotheexitofCOP1fromthenucleusandthusallowsHY5levelstoincrease(WatersandLangdale2009).葉綠體的組裝需要從細(xì)胞質(zhì)中輸入大量核基因編碼的蛋白。大多數(shù)核基因編碼的葉綠體蛋白能夠被質(zhì)體被膜識(shí)別并通過(guò)Toc/Tic復(fù)合物進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)(SollandSchleiff2004)。除了Toc/Tic復(fù)合物參與葉綠體蛋白輸入外，核基因編碼的葉綠體蛋白的輸入還可通過(guò)其它方式實(shí)現(xiàn)。如形成聚光色素復(fù)合體的蛋白（light-harvestingchlorophyllcomplex,Lhc）可以被基質(zhì)葉綠體信號(hào)識(shí)別顆粒（cpSRP43/54）所識(shí)別，

植物fibrillin家族蛋白的進(jìn)化分析及其在水稻葉綠體中的功能鑒定5進(jìn)而調(diào)節(jié)蛋白插入質(zhì)體的內(nèi)膜。另外，類囊體組裝是葉綠體組裝的重要環(huán)節(jié)。其中，前質(zhì)體的內(nèi)膜經(jīng)過(guò)折疊形成膜泡狀結(jié)構(gòu)，這些膜泡狀結(jié)構(gòu)可以通過(guò)自我成堆排列發(fā)育成基粒片層或間質(zhì)片層。通常這些膜泡攜帶1個(gè)單位的葉綠素、酶和光合蛋白，隨著膜泡的融合轉(zhuǎn)移到發(fā)育中的類囊體上。最終，形成具有光合作用的完整葉綠體結(jié)構(gòu)。類囊體的形成受到多種蛋白因子的調(diào)控。例如內(nèi)膜相關(guān)蛋白VIPP1可以驅(qū)動(dòng)葉綠體中膜泡折疊形成類囊體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，VIPP1突變體中葉綠體無(wú)法形成正常的類囊體及囊泡結(jié)構(gòu)。GTPases等也在類囊體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)組裝過(guò)程中發(fā)揮作用(Zhangetal.2012)。葉綠體在不同發(fā)育時(shí)期的結(jié)構(gòu)也具有一定的差異，葉綠體因發(fā)育程度不同而呈現(xiàn)不同的狀態(tài)。在葉綠體發(fā)育早期，類囊體尚未形成，只以基質(zhì)片層的形式存在，此時(shí)成為前質(zhì)體（Proplastidoretioplast）。待葉綠體發(fā)育成熟時(shí)，質(zhì)體中形成排列整齊、結(jié)構(gòu)清晰、發(fā)育完善的類囊體系統(tǒng)，此時(shí)為成熟葉綠體（chloroplast）。若在黑暗條件下，葉綠體發(fā)育成白色體（leucoplast）。隨著葉綠體的進(jìn)一步發(fā)育，類囊體膜系統(tǒng)出現(xiàn)紊亂或降解，在葉片中形成衰亡體（Gerontoplast）；在子葉、胚乳、塊莖和塊根等組織中形成造粉體（Amyloplast）；在花、果實(shí)等組織中形成有色體（Chromoplast）（圖1.3）(Sakamotoetal.2008)。圖1.3植物細(xì)胞中質(zhì)體的連續(xù)性和分化(Sakamotoetal.2008)。Fig.1.3Continuityanddifferentiationofplastidsinplantcells(Sakamotoetal.2008).


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