在開(kāi)花植物中雄性生殖發(fā)育涉及一系列復(fù)雜的生物學(xué)事件,需要精確的轉(zhuǎn)錄調(diào)控才能完成這一生物學(xué)過(guò)程。盡管已報(bào)道了一些調(diào)控絨氈層發(fā)育和花粉形成的轉(zhuǎn)錄因子,但是對(duì)烏氏體形態(tài)和花粉壁形成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)理尚不是很清楚。本研究在輻射誘變中恢8015的突變體庫(kù)中,鑒定分離出了一個(gè)雄性敗育的突變體為tip3（TDR interacting protein 3）,進(jìn)而對(duì)其調(diào)控基因進(jìn)行了圖位克隆和功能分析。另一方面,在中恢8015背景下敲除了擬南芥MS1的同源基因,并進(jìn)一步研究了該基因在水稻絨氈層PCD和花粉外壁形成過(guò)程中的作用機(jī)理。具體研究結(jié)果如下:1.與野生型相比,突變體tip3營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)正常,但是tip3花藥泛白、變短,無(wú)成熟的花粉粒。通過(guò)細(xì)胞學(xué)觀察發(fā)現(xiàn),tip3中小孢子母細(xì)胞能夠經(jīng)歷減數(shù)分裂產(chǎn)生形態(tài)正常的二分體和四分體,但是其烏氏體形態(tài)異常,無(wú)花粉外壁形成,絨氈層降解延遲。2.利用tip3突變體與中恢8015雜交獲得的F₂進(jìn)行遺傳分析表明tip3不育性狀受一對(duì)隱性核基因控制,進(jìn)而利用tip3突變體與粳稻02428雜交構(gòu)建的F₂分離群體將tip3不育基因定位在水稻... 

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【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

水稻花藥發(fā)育的細(xì)胞學(xué)觀察和模式圖（Zhangetal.,2011）

3 水稻絨氈層PCD調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（Fu et al. 2014）.3 The regulatory cascade of tapetal PCD in rice (Fu et al. 2014)在模式植物擬南芥中，AMS（Aborted Microspores）編碼bHLH轉(zhuǎn)錄因子，是源基因。ams絨氈層和小孢子提前降解，并且花絲長(zhǎng)度也受到影響，最終引育。通過(guò)基因差異表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，ams突變體不育可能是脂肪酸合成和代謝轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等與花粉外壁合成相關(guān)基因的表達(dá)量發(fā)生了變化的結(jié)果。并且AMS接結(jié)合在這些基因的啟動(dòng)子區(qū)調(diào)控其表達(dá)。此外通過(guò)酵母雙雜交發(fā)現(xiàn)AMS還其它的bHLH蛋白（AtbHLH089 和 AtbHLH091）互作，共同調(diào)控絨氈層發(fā)外壁的形成（Xu et al. 2010）。擬南芥MS1在絨氈層和小孢子中特異性表達(dá)層PCD和小孢子壁形成不可或缺的調(diào)控因子。ms1絨氈層細(xì)胞DNA片段化減D延遲、花粉壁形成缺陷并導(dǎo)致小孢子夭亡（Wilson 2001; Ito et al. 2007; Yang7）。擬南芥MYB80/MYB103是R2R3型MYB轉(zhuǎn)錄因子，在絨氈層、小孢子以

圖 4 被子植物花粉壁結(jié)構(gòu)（Liu and Fan 2013）Fig.4 The structure of angiosperm pollen grain (Liu and Fan 2013)


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