油菜是世界上最重要的油料作物之一,也是利用雜種優(yōu)勢最為成功的作物之一�；瘜W(xué)誘導(dǎo)的雄性不育系與細胞質(zhì)雄性不育系在油菜雜種優(yōu)勢利用中被廣泛使用。SX-1是陜西省雜交油菜中心研發(fā)的一種高效、低毒并可使油菜不同品種產(chǎn)生雄性敗育的化學(xué)雜交劑,已被應(yīng)用于制種生產(chǎn)中,但其導(dǎo)致雄性不育的機理還知之甚少。細胞質(zhì)雄性不育（Cytoplasmic Male Sterility,CMS）主要是由于線粒體中不育基因的重排造成線粒體功能異常而導(dǎo)致的不育,但在核基因組中有一類恢復(fù)基因（restorer-of-fertility,Rf）可與不育基因發(fā)生互作從而使育性得以恢復(fù),并且這些恢復(fù)基因大多編碼pentatricopeptide repeat（PPR）蛋白。陜2A CMS是我國最重要的CMS系統(tǒng)之一,但其雄性不育機理也鮮有報道。本研究利用RNA-seq及mi RNA-seq技術(shù),并結(jié)合生理學(xué)方法對SX-1誘導(dǎo)的雄性不育機理進行了分析;利用細胞學(xué)結(jié)合RNA-seq技術(shù)對陜2A CMS的不育機制進行了探討;同時,對甘藍型油菜的restorer-of-fertility-like（RFL）基因家族進行了系統(tǒng)分析。最后,... 

【文章來源】：華中科技大學(xué)湖北省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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雄蕊原基的細胞分化過程（周正富，2012）

華中科技大學(xué)博士學(xué)位論文312個時期，含有三個細胞核的成熟花粉粒形成，花藥變成兩室；第13個時期，花藥開裂，釋放花粉；第14個時期，雄蕊衰老，花藥結(jié)構(gòu)及細胞脫落。圖1.2擬南芥花藥發(fā)育的14個時期（Sanderetal.,1999）Figure1.214stagesofantherdevelopmentinArabidopsis(Sandersetal.,1999)L1，L2和L3，雄蕊原基的3層細胞；E，Epidermis，外皮層；En，Endothecium，內(nèi)皮層；ML，middlelayer，中間層；T，Tapetum，絨氈層；MMC，microsporemothercells，花粉母細胞；Ar，Archesporialcell，孢原細胞；10P，primaryparietallayer，初生壁細胞；20P，secondaryparietalcelllayers，次生壁細胞；10Sp，primarysporogenouslayer，初生造孢細胞；Sp，sporogenouscells，次生造孢細胞；StR，stomiumregion，裂口區(qū)域；MC，meioticcell，減數(shù)分裂細胞；Tds，tetrads，四分體；MSp，microspores，小孢子；V，vascularregion，維管束；Fb，fibrousbands，纖維素組織；C，connective，連接組織；St，stomium，裂口；PG，pollengrains，花粉粒。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，一些與花藥發(fā)育相關(guān)的基因被鑒定出來。目前，研究人員初步構(gòu)建了擬南芥和水稻中花藥發(fā)育的調(diào)控模式圖（圖1.3）[8]。在擬南芥中，花中的LEAFY（LFY）和WUSCHEL（WUS）發(fā)生互作，共同激活A(yù)GAMOUS（AG）的表達，從而開始雄蕊的分化[9]。接著這個編碼MADS-box類轉(zhuǎn)錄因子的AG可以通過和NOZZLE/SPOROCYTELESS（NZZ/SPL）的3’端的CArGbox相結(jié)合，激活NZZ/SPL的表達[10]。NZZ/SPL同樣編碼一個MADS-box類轉(zhuǎn)錄因子，一直以來被

華中科技大學(xué)博士學(xué)位論文4認為是在花藥孢原細胞分化過程中最早起調(diào)控作用的基因。nzz/spl突變體的花藥中沒有內(nèi)皮層、中間層及絨氈層的分化，這說明該突變體的花藥細胞分化出現(xiàn)了異常[11]。在擬南芥中，另外還有一個基因，HYPONASTICLEAVES1(HYL1)通過miR165/166協(xié)調(diào)REVOLUTA(REV)和FILAMENTOUSFLOWER(FIL)的表達，來調(diào)控四個花粉囊中孢原細胞的分化[12]。Sieber等曾在2004年就報道了FIL和NZZ/SPL間存在互作[13]。最近研究表明，GROWTH-REGULATINGFACTOR(GRF)和GRF-INTERACTINGFACTOR(GIF)轉(zhuǎn)錄復(fù)合體可控制孢原細胞的分化，而且與NZZ/SPL的調(diào)控路徑是相獨立的，作者也在討論中稱后續(xù)將對GRF-GIF復(fù)合體與NZZ/SPL間的互作進行探索，試圖更詳細地闡述孢原細胞分化過程中的分子機理[14]。圖1.3擬南芥和水稻花藥發(fā)育的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)比較（WilsonandZhang,2009）Figure1.3ComparisonsbetweenthenetworkofpollendevelopmentinArabidopsisandrice（WilsonandZhang,2009）

【參考文獻】：
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博士論文
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[4]苯磺隆誘導(dǎo)甘藍型油菜雄性敗育的機理及自體吞噬在苯磺隆抗性中的作用[D]. 趙倫.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 2016
[5]甘藍型油菜隱性核不育分子機理及相關(guān)基因功能分析[D]. 周正富.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 2011

碩士論文
[1]利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)解析化學(xué)殺雄劑SX-1致使甘藍型油菜雄性不育機理研究[D]. 林志偉.華中科技大學(xué) 2013



本文編號：3069112