酸性土壤(pH5.5)約占全球30%的土地面積和50%的潛在可耕作土地面積。我國酸性土壤主要集中分布于南方15個(gè)省區(qū),約占全國面積的22.7%。鋁毒是酸性土壤中限制作物生長和產(chǎn)量提高的最主要因素。鋁對(duì)植物毒害始于根系伸長受抑制,進(jìn)而引發(fā)一系列生理代謝紊亂,限制根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收,嚴(yán)重制約酸性土壤上的作物生產(chǎn)。雖然關(guān)于植物鋁的毒害和耐性機(jī)制已有大量研究報(bào)道,但是關(guān)于植物對(duì)鋁脅迫響應(yīng)的信號(hào)調(diào)控機(jī)制仍不完全清楚。褪黑素是一類具有多效性的吲哚環(huán)類分子,參與了植物對(duì)干旱、鹽害、重金屬毒害等逆境脅迫響應(yīng)的信號(hào)調(diào)控過程,但是關(guān)于褪黑素在植物對(duì)鋁脅迫響應(yīng)中的作用及調(diào)控機(jī)制尚不清楚。本論文以耐鋁性差異顯著的2個(gè)小麥基因型西矮麥1號(hào)(耐性)和揚(yáng)麥5號(hào)(敏感性)為研究材料,圍繞褪黑素(MT)在小麥鋁脅迫下含量變化及其對(duì)鋁毒的緩解作用、褪黑素對(duì)鋁脅迫下小麥根尖抗氧化系統(tǒng)的影響、褪黑素對(duì)鋁脅迫下小麥根尖細(xì)胞壁組分和性質(zhì)的影響等方面開展研究。試驗(yàn)取得的主要結(jié)果如下:(1)研究了鋁脅迫下2個(gè)小麥基因型(西矮麥1號(hào)和揚(yáng)麥5號(hào))根尖褪黑素含量的變化以及外源褪黑素處理對(duì)鋁脅迫下小麥根系伸長、H2O2、O2·-的產(chǎn)生和氧化損傷的影響。結(jié)果表明,鋁脅迫下2個(gè)小麥基因型根尖H2O2、O2·-、Evens blue吸收量、脂質(zhì)過氧化(MDA含量)和蛋白質(zhì)氧化程度均顯著升高,且揚(yáng)麥5號(hào)顯著高于西矮麥1號(hào)。鋁脅迫下2個(gè)小麥基因型根尖褪黑素含量顯著提高,敏感性基因型揚(yáng)麥5號(hào)提高了 16ng/g FW,而耐性基因型西矮麥1號(hào)中提高了 32ng/g FW,約為揚(yáng)麥5號(hào)的2倍。外源褪黑素預(yù)處理可進(jìn)一步提高鋁脅迫下小麥根尖內(nèi)源MT含量,并顯著減少鋁脅迫下小麥根尖活性氧的產(chǎn)生,降低根尖遭受的氧化損傷,緩解小麥根系伸長受鋁的抑制程度,鋁脅迫下外源MT處理的西矮麥1號(hào)和揚(yáng)麥5號(hào)根系伸長率較鋁單獨(dú)處理約提高了 20%和16%�？梢�,鋁脅迫可誘導(dǎo)小麥根尖褪黑素的積累,外源褪黑素可顯著提高鋁脅迫下小麥根尖內(nèi)源褪黑素含量,減少小麥根尖活性氧的產(chǎn)生,降低根系遭受的氧化損傷,從而緩解小麥根系伸長受鋁抑制的程度。(2)通過外源MT預(yù)處理,研究了 MT對(duì)鋁脅迫下小麥根尖抗氧化系統(tǒng)的影響及其與小麥耐鋁性的關(guān)系。結(jié)果表明,隨著鋁處理時(shí)間延長,2個(gè)小麥基因型根尖活性氧(ROS)熒光逐漸增強(qiáng),且敏感性基因型揚(yáng)麥5號(hào)產(chǎn)生時(shí)間更早、含量更高,MT預(yù)處理顯著降低了小麥根尖ROS的產(chǎn)生。在鋁處理6h時(shí)西矮麥1號(hào)根尖SOD、POD、CAT酶活性均顯著提高,揚(yáng)麥5號(hào)中POD活性顯著提高;MT預(yù)處理可進(jìn)一步增強(qiáng)鋁脅迫下西矮麥1號(hào)根尖SOD、POD、CAT及揚(yáng)麥5號(hào)根尖SOD和CAT活性。鋁處理6 h時(shí)耐性基因型西矮麥1號(hào)根尖AsA和GSH含量上升,GSSG和DAH含量下降,同時(shí)AsA/DAH和GSH/GSSH顯著提高,而敏感性基因型揚(yáng)麥5號(hào)未見顯著差異;MT預(yù)處理后顯著降低了 2個(gè)基因型小麥根尖DAH含量,提高了 AsA、GSH含量以及AsA/DAH和GSH/GSSH比值。鋁脅迫6h時(shí)2個(gè)小麥基因型根尖總抗氧化能力(FRAP)和自由基清除率(DPPH)均顯著提高,而MT預(yù)處理進(jìn)一步促進(jìn)了小麥根尖總抗氧化能力(FRAP)和自由基清除率(DPPH)的提高�？梢�,外源褪黑素預(yù)處理可通過增強(qiáng)鋁處理脅迫前期(6 h)小麥根尖SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性和還原型AsA、GSH等重要抗氧化物質(zhì)含量,增強(qiáng)抗氧化活性(FRAP和DPPH)和維持根系氧化還原穩(wěn)態(tài)(GSH/GSSG和AsA/DAH),抑制鋁脅迫下根尖ROS的積累,從而緩解鋁脅迫下小麥根系遭受的氧化損傷,增強(qiáng)小麥根系耐鋁性。(3)通過外源MT預(yù)處理,研究了 MT對(duì)鋁脅迫下小麥根尖細(xì)胞壁組分和性質(zhì)的影響。結(jié)果表明,鋁脅迫可顯著提高小麥根尖鋁含量,且敏感性基因型揚(yáng)麥5號(hào)根尖積累量顯著高于西矮麥1號(hào);外源MT預(yù)處理可顯著減少2個(gè)小麥基因型根尖鋁含量,并顯著緩解鋁對(duì)2個(gè)小麥基因型根系伸長的抑制作用。鋁脅迫顯著提高了小麥根尖細(xì)胞壁果膠、半纖維素含量和果膠甲酯酶活性,外源MT預(yù)處理則顯著降低小麥根尖果膠、半纖維素含量和果膠甲酯酶活性。鋁脅迫可顯著提高2個(gè)小麥基因型根尖蘋果酸的分泌,且耐性基因型高于敏感基因型,但外源MT預(yù)處理對(duì)鋁脅迫下小麥根尖蘋果酸分泌無顯著影響�？梢�,外源MT對(duì)小麥根系鋁毒的緩解作用與其降低細(xì)胞壁組分果膠、半纖維素含量和果膠甲酯酶活性,進(jìn)而減少小麥根系鋁積累有關(guān),而與其對(duì)有機(jī)酸分泌的影響無關(guān)。
【學(xué)位單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位年份】：2018
【中圖分類】：S512.1
【部分圖文】：

１．４．１褪黑素在植物體內(nèi)的合成??Ｍｕｒｃｈ等（２０００）利用同位素示蹤技術(shù)證實(shí)了褪黑素在植物體內(nèi)的合成過程，??植物體內(nèi)褪黑素合成與動(dòng)物體內(nèi)合成過程類似（圖１－１），目前已克隆褪黑素合??成相關(guān)的酶。褪黑素合成主要包括四步連續(xù)的酶促反應(yīng)（Ｋａｎｇ等，２０１１）。第??一步反應(yīng)始于色氨酸，色氨酸經(jīng)色氨酸脫羧酶（ＴＤＣ）催化生成色胺，ｒｚ＞ｃ已??在水稻、胡椒、煙草和辣椒中被克隆（Ｋａｎｇ等，２００８；?Ｐａｒｋ等，２００９）。由于??７Ｘ＞Ｃ表達(dá)水平很低，被認(rèn)為是血清素（褪黑素前體）合成的瓶頸。第二步反應(yīng)??主要在色胺５－羥化酶（Ｔ５Ｈ）催化下進(jìn)行，催化色胺的５位碳的羥化形成血清素??（５－羥基色胺）（Ｆｕｊｉｗａｒａ等，２０１０）；最后兩步則主要在５－羥色胺－Ｎ－乙�；D(zhuǎn)??移酶（ＡＡＮＡＴ／ＳＮＡＴ）和Ｎ－乙酰色胺甲基轉(zhuǎn)移酶（ＡＳＭＴ）催化下進(jìn)行。其中??ＡＳＭＴ是褪黑素合成限速酶。Ｂｙｅｏｎ等（２０１４ｂ）通過亞細(xì)胞定位試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)ＳＮＡＴ??主要位于葉綠體，而ＡＭＳＴ則主要位于細(xì)胞質(zhì)中。隨著Ｂｙｅｏｎ等（２０１５ａ）在紅??藻葉綠體中發(fā)現(xiàn)編碼褪黑素合成的基因ＳＡ＾ｒ

圖１－３褪黑素緩解植物逆境脅迫的可能機(jī)制。??Ｆｉｇ?１－３?Ｓｕｍｍａｒｙ?ｏｆ?ｍｅｃｈａｎｉｓｍ?ｏｆ?ｍｅｌａｔｏｎｉｎ?ｉｎｖｏｌｖｅｄ?ｉｎ?ｐｌａｎｔ?ｓｔｒｅｓｓ?ｔｏｌｅｒａｎｃｅ?（ｃｉｔｅｄ??ｆｒｏｍ?Ｚｈａｎｇ?，２０１５）??１．５問題提出和技術(shù)路線??綜上所述，褪黑素在植物逆境響應(yīng)中的作用方面已有不少研究報(bào)道，但大多??集中在干旱、溫度、病害、鹽害和重金屬脅迫，在鋁毒脅迫中研究尚少，而且關(guān)??于鋁脅迫下褪黑素含量變化及其與耐鋁性的關(guān)系、褪黑素在植物鋁毒逆境下的調(diào)??控機(jī)制尚不清楚。??（１）褪黑素是植物體內(nèi)重要抗氧化物質(zhì)，在植物生長和抗逆境中均發(fā)揮著??關(guān)鍵作用（Ｔａｎ?等?２０１２；?Ｂｙｅｏｎ?和?Ｂａｃｋ，?２０１４ａ；?Ｊａｎａｓ?等，２０１３；?Ａｍａｏ?等，２０１４）。??目前關(guān)于褪黑素在動(dòng)物鋁毒中已有不少研究（Ｅｓｐａｒｚａ等，２００３；Ｅｓｐａｒｚａ等，２００５；??

第２章小麥根尖褪黑素對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)及其在緩解鋁毒中的作用??２．３．４褪黑素對(duì)鋁脅迫下小麥根尖０廣含量的影響??由圖２－４可見，鋁脅迫下西矮麥１號(hào)和揚(yáng)麥５中０２？－含量均顯著高于無鋁的??對(duì)照處理，且在揚(yáng)麥５號(hào)中０２＂含量顯著高于西矮麥１號(hào)。而褪黑素單獨(dú)處理，??Ｏｒ－含量較無褪黑素對(duì)照處理無顯著差異，而在鋁處理的條件下，褪黑素預(yù)處理??可顯著降低鋁脅迫誘導(dǎo)的〇２－產(chǎn)生，且在揚(yáng)麥５號(hào)中降低程度高于西矮麥１號(hào)。??（Ｂ）?西矮麥１號(hào)揚(yáng)麥５號(hào)??１０１?ｊｉ￣ｉｃｋ?１?￣?．．?（Ａ）?ｃｋ??｜［］ＭＴ?．?１?＇??１８－丨國八丨?丨??？ｒ?Ｉ?Ｉ?ＩＩ?１?Ｔ??ｍ?ｎｉｌ?：ｙ??圖２－４?ＭＴ對(duì)鋁脅迫下西矮麥１號(hào)和揚(yáng)麥５號(hào)根尖Ｏｒ？含量的影響??Ｆｉｇｕｒｅ?２－４?Ｅｆｆｅｃｔ?ｏｆ?ＭＴ?ｏｎ?〇２?＂?ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ?ｉｎ?ｗｈｅａｔ?ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ?ｕｎｄｅｒ?Ａ１?ｓｔｒｅｓｓ．Ｗｈｅａｔ?（２．５?ｄａｙ?ｏｌｄ）??ｗｅｒｅ?ｐｒｅｃｕｌｔｕｒｅｄ?ｉｎ?０?ｏｒ?１０?＼ｘＭ?ｍｅｌａｔｏｎｉｎ?（ＭＴ）?ｉｎ?０．５?ｍＭ?ＣａＣｈ?（ｐＨ＝４．３）?ｆｏｒ?１２?ｈ
【參考文獻(xiàn)】

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1 Chengliang Sun;Lijuan Liu;Yan Yu;Wenjing Liu;Lingli Lu;Chongwei Jin;Xianyong Lin;;Nitric oxide alleviates aluminum-induced oxidative damage through regulating the ascorbateglutathione cycle in roots of wheat[J];Journal of Integrative Plant Biology;2015年06期

2 徐向東;孫艷;郭曉芹;孫波;張堅(jiān);;褪黑素對(duì)高溫脅迫下黃瓜幼苗抗壞血酸代謝系統(tǒng)的影響[J];應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào);2010年10期

3 唐劍鋒;羅湖旭;林咸永;章永松;李剛;;鋁脅迫下小麥根細(xì)胞壁果膠甲酯酶活性的變化及其與耐鋁性的關(guān)系[J];浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版);2006年02期

本文編號(hào)：2874872