發(fā)布時(shí)間：2020-09-02 15:48

　　 叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌與陸生植物根系形成的共生體—菌根,不僅能促進(jìn)宿主養(yǎng)分吸收還能增強(qiáng)其低溫抗性。脯氨酸(Proline,Pro)是重要的脅迫保護(hù)物質(zhì),低溫脅迫下菌根中脯氨酸積累是AM真菌提高宿主抗性的主要機(jī)制之一。然而關(guān)于低溫脅迫下菌根共生體中脯氨酸積累的內(nèi)在機(jī)制還不明晰。本研究采用盆栽試驗(yàn),以水稻為宿主植物,以根內(nèi)球囊霉為AM真菌菌種,對(duì)接種與不接種AM真菌的水稻分別設(shè)置外源添加一氧化氮(Nitric oxide,NO)(0 mmol·L~(-1)與0.1 mmol·L~(-1))與施氮(30 mg·L~(-1)與80 mg·L~(-1))處理,培養(yǎng)至有效分蘗臨界葉齡期,進(jìn)行溫度(15℃±1.0℃與22℃±1.0℃)處理,處理7d后取樣,通過測(cè)定氮代謝關(guān)鍵酶活性、脯氨酸代謝底物與關(guān)鍵基因表達(dá)以及NO代謝關(guān)鍵酶活性變化情況,探究低溫脅迫下AM共生體脯氨酸代謝特征,NO在AM真菌促進(jìn)水稻脯氨酸積累過程中的作用,以及不同供氮水平下AM真菌對(duì)水稻脯氨酸代謝的影響,以期探明AM真菌響應(yīng)低溫脅迫的脯氨酸代謝機(jī)制。主要研究結(jié)果如下:低溫脅迫抑制水稻的生長(zhǎng)發(fā)育,AM真菌促進(jìn)了水稻脯氨酸的積累,進(jìn)而提高水稻低溫抗性。低溫降低了水稻株高、根長(zhǎng)、鮮重與干重,顯著抑制了水稻的生長(zhǎng),AM真菌對(duì)水稻生長(zhǎng)具有顯著積極作用,根長(zhǎng)基本能夠恢復(fù)到常溫水平。AM真菌的侵染使水稻脯氨酸含量增加6.77%(P0.05),谷氨酸與鳥氨酸含量分別降低6.99%與9.42%,脯氨酸代謝關(guān)鍵基因OsP5CS1、OsP5CS2、OsOAT與OsProDH表達(dá)量分別增加了22.39%、41.97%、21.91%與55.84%,均達(dá)到5%顯著水平。同時(shí),AM真菌增強(qiáng)氮代謝關(guān)鍵酶活性,且使水稻一氧化氮合酶(Nitric oxide synthase,NOS)活性與NO濃度分別增加12.37%(P0.05)與34.15%(P0.05)。外源添加NO促進(jìn)菌根共生體的形成,使菌根侵染率在常溫與低溫條件下分別增加了25.93%(P0.05)與29.17%(P0.05)。外源NO使水稻脯氨酸含量增加了3.70%-6.49%,脯氨酸代謝底物谷氨酸(Glutamate,Glu)含量降低36.00%(P0.05),但對(duì)鳥氨酸(Ornithine,Orn)含量影響較小。同時(shí),與對(duì)照相比,外源添加NO使未接種AM真菌的水稻OsP5CS1、OsP5CS2、OsOAT與OsProDH基因表達(dá)量分別增加了1.48倍(P0.05)、1.14倍、2.13倍(P0.05)與1.32倍,接種AM真菌的水稻分別顯著增加了1.60倍、1.58倍、2.13倍與1.33倍。這表明,低溫條件下,AM真菌增強(qiáng)水稻脯氨酸代謝,促進(jìn)脯氨酸積累,緩解低溫對(duì)水稻的危害。在這一過程中,NO可以作為AM共生體信號(hào)分子,通過活化脯氨酸合成的谷氨酸與鳥氨酸途徑調(diào)控水稻脯氨酸代謝過程,促進(jìn)水稻脯氨酸積累。低溫脅迫下,AM真菌對(duì)水稻脯氨酸代謝促進(jìn)作用與供氮水平密切相關(guān)。低溫條件下,AM真菌促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育,低氮處理水稻地上部增長(zhǎng)(MSR)與根系增長(zhǎng)(MRR)較高氮處理分別高89.87%(P0.05)與51.49%,菌根侵染率高45.36%(P0.05)。與未接種AM真菌的水稻相比,接種的水稻地上部硝酸還原酶(Nitrate reductase,NR)活性、谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase,GS)活性、NOS活性與NO濃度在低氮水平下分別高22.42%(P0.05)、23.01%(P0.05)、20.74%與25.26%(P0.05);在高氮水平下分別高4.49%、9.27%、13.43%與6.46%(P0.05)。AM真菌的侵染使水稻脯氨酸含量在低氮與高氮條件下分別增加14.61%(P0.05)與9.91%,谷氨酸含量分別降低16.63%(P0.05)與6.49%。因此,AM真菌在低氮水平下對(duì)宿主氮代謝與脯氨酸代謝的促進(jìn)作用更顯著,更有利于脯氨酸的積累,增強(qiáng)宿主低溫抗性。綜上所述,低溫抑制了水稻的生長(zhǎng),AM真菌的侵染促進(jìn)水稻脯氨酸積累,進(jìn)而提高水稻低溫抗性;在這一過程中,NO作為信號(hào)分子,通過調(diào)控脯氨酸合成的谷氨酸與鳥氨酸途徑促進(jìn)共生體脯氨酸積累。此外,低溫條件下,AM真菌對(duì)水稻的促進(jìn)作用與供氮水平密切相關(guān),在低氮條件下尤為顯著。
【學(xué)位單位】：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S511

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本文編號(hào)：2810796