【摘要】：玉米是全世界三大最重要的糧食作物(水稻、玉米、小麥)之一,也是總產(chǎn)量最高的糧食作物,同時還是重要的動物飼料、工業(yè)原料來源。玉米是植物遺傳學研究領(lǐng)域的模式生物,其復雜的基因組結(jié)構(gòu)及豐富的遺傳信息為比較基因組學、功能基因組學、數(shù)量遺傳學等重要學科與研究方向提供了很好的材料。玉米雜種優(yōu)勢現(xiàn)象非常明顯,不同自交系之間存在著豐富的形態(tài)學和遺傳學多樣性,研究這種多樣性產(chǎn)生的原因和機制,能夠為解析雜種優(yōu)勢機理提供思路,并為玉米基因組基因克隆、遺傳育種改良等提供重要幫助。本研究通過對玉米自交系MO17基因組進行深度測序并組裝,并與B73和PH207基因組進行全基因組水平的比較,以期揭示自交系之間的遺傳差異與雜種優(yōu)勢之間的聯(lián)系。主要結(jié)果如下:1.綜合使用PacBio SMRT測序技術(shù)、Bionano光學圖譜技術(shù)及Illumina測序技術(shù)對Mo17自交系基因組進行組裝。最終組裝的Mo17基因組大小為2.18 Gb,其中contigsN50長度為1.48Mb,scaffolds N50長度為10.2 Mb�；贕BS泛基因組遺傳圖譜,將2.104 Gb的scaffolds序列錨定到Mo17染色體上,占組裝基因組總長度的96.5%。綜合使用Mo17 BAC序列、Mo17物理圖譜、GBS泛基因組遺傳圖譜及BUSCO軟件對Mo17組裝序列進行了驗證,結(jié)果均顯示MO17基因組組裝具有非常高的準確性。2.MO17基因組重復序列總長度為1.8Gb,占整個基因組長度的83.83%,使用相同的流程注釋B73和PH207基因組,重復序列比例分別為83.76%和81%,三個基因組中每一小類的重復序列比例也差別不大。高可靠全長反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入基因組時間的結(jié)果顯示,B73和MO17自交系大部分反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的插入時間均發(fā)生在最近的一百萬年內(nèi),說明玉米基因組轉(zhuǎn)座子一直處于非�；钴S的狀態(tài)。使用Maker-P基因注釋流程對MO17基因組進行注釋,最終得到38,620個高質(zhì)量的蛋白編碼基因,其中37,830(97.95%)個能夠錨定到染色體上。3.通過對Mo17、B73及PH207自交系進行全基因組水平的比較,Mo17自交系有61%的基因組序列能夠一對一的比對到B73基因組上,有51%能夠一對一的比對到PH207基因組上。在上述的B73/Mo17一對一共線性區(qū)域中共鑒定到了9,867,466個SNPs、630,711個Insertions以及791,735個Deletions。在B73和Mo17基因組之間總共鑒定到25Mb的PAV序列。B73基因組最長的PAV簇為六號染色體上的一段2.9Mb的序列,Mo17基因組為六號染色體一段2.5Mb的PAV序列。對B73、Mo17以及PH207基因組中的PAV基因的分析表明,絕大部分PAV基因能夠在至少一個玉米野生種檢測到存在同源基因,說明大部分PAV基因在祖先種中就已經(jīng)存在。使用高粱基因組作為參考,對B73和MO17的亞基因組基因分化的估計發(fā)現(xiàn),兩個自交系亞基因組結(jié)構(gòu)基本一致。對B73、MO17以及PH207基因組兩兩之間的直系同源基因同義替換率(Ks)的計算表明,一小部分基因與最近的遺傳交換相關(guān),但大部分的基因在從共同的玉米祖先分化之后發(fā)生了突變。進一步的Ka/Ks值計算表明,大部分發(fā)生分化的基因受到了強烈的負向選擇,在任意兩個基因組間均有大概7,000個左右的基因被鑒定為負向選擇基因(Ka/Ks0.1),相反只有不到1,000個基因被鑒定為受到了正向選擇(Ka/Ks1)。
【學位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S513
【圖文】：

中國農(nóng)業(yè)大學博士論文邐第一章文獻綜逡逑個ＰＡＶ基因，并進行了深入的系譜分析，為將來的遺傳研究和分子育種提供了寶逡逑貴資源。玉米中的第一代ＨａｐＭａｐ計劃通過對２７個自交系進行重測序，推測Ｂ７３逡逑基因組只能代表？７０％的低拷貝區(qū)域［３３］，ＨａｐＭａｐ２計劃在１０３個自交系鑒定到大約逡逑５５００萬個ＳＮＰ以及大量的基因組結(jié)構(gòu)變異［３４］。逡逑在基因表達水平上，玉米自交系之間同樣存在著巨大的變異。：》＆＾巧等［８６］逡逑對２１個自交系的幼苗組織進行轉(zhuǎn)錄組測序，在２２，８３０個基因上鑒定到了３５萬個逡逑ＳＮＰｓ，以及構(gòu)建了邋１，３２１個高可靠的新轉(zhuǎn)錄本，其中１４５個新轉(zhuǎn)錄本在雜種優(yōu)勢群逡逑之間是特異的。１１１＾0１１等［８７］進一步對５０３個玉米自交系的幼苗組織進行轉(zhuǎn)錄組測逡逑序，鑒定到大約９，０００個全新的轉(zhuǎn)錄本，這些轉(zhuǎn)錄本在Ｂ７３參考基因組上都不存在，逡逑說明玉米自交系之間在表達水平同樣存在著大量的遺傳變異。這些從基因組和轉(zhuǎn)逡逑錄組水平進行的對玉米自交系之間豐富的遺傳變異的解析將為雜種優(yōu)勢的遺傳逡逑機理和分子育種提供更豐富的理論基礎(chǔ)。逡逑

染色體序列，與Ｂ７３參考基因組相比（ＲｅｆＧｅｎ＿Ｖ３）具有非常高的共線性（圖１－３邋）。逡逑使用Ｍａｋｅｒ－Ｐ基因注釋流程，在ＰＨ２０７基因組組裝序列中總共注釋得到４０，５５７個高逡逑質(zhì)量基因。作者通過全基因組比較分析共鑒定到１，１６９個Ｂ７３特異的基因以及逡逑１，５４５個ＰＨ２０７特異的基因，ＧＯ功能富集分析發(fā)現(xiàn)這些基因主要富集的功能有免逡逑疫應答、脅迫響應等。進一步的表達水平分析表明，Ｂ７３與ＰＨ２０７之間３２．７％的基逡逑因在至少一個組織中存在轉(zhuǎn)錄本水平的ＰＡＶ現(xiàn)象，５２．５％的基因在至少一個組織逡逑之間差異表達。作者認為隨著更多代表性自交系完成基因組序列的組裝，將更進逡逑一步豐富我們對玉米基因組和轉(zhuǎn)錄組的認知，并為理解雜種優(yōu)勢的分子機制提供逡逑理論基礎(chǔ)。逡逑１０逡逑

圖譜以及一個ＳＮＰ構(gòu)建的遺傳圖譜，共將２，１０６邋Ｍｂ的序列錨定到了染色體上。逡逑Ｉｌｌｕｍｉｎａ短序列主要用來對基因組未組裝區(qū)域進行填補以及對堿基進行錯誤校正。逡逑整個組裝流程可參考圖１－４。與第一版使用ＢＡＣ－ｔｏ－ＢＡＣ技術(shù)組裝的Ｂ７３基因組逡逑（Ｂ７３邋ＲｅｆＧｅｎ＿ｖｌ）相比，序列相似性在９９．９％以上，ｃｏｎｔｉｇＮ５０長度提高了５２倍，逡逑８４％的ＢＡＣ序列能夠被…個單獨的ｃｏｎｔｉｇ所覆蓋。使用著絲粒和端粒特異序列比逡逑對組裝基因組發(fā)現(xiàn)大部分染色體的著絲粒和端粒都非常完整。另外由于三代測序逡逑技術(shù)能夠得到不同剪切形式的全長轉(zhuǎn)錄本，在該文章中作者在重新注釋蛋白編碼逡逑基因時，將三代測序得到的１１萬個全長轉(zhuǎn)錄本加入到轉(zhuǎn)錄支持證據(jù)中，將每個基逡逑因的平均轉(zhuǎn)錄本數(shù)目從１．６個提高到３．３個，其中７０％的基因有全長轉(zhuǎn)錄本的支持。逡逑１２逡逑

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4 歐z延

本文編號：2787327