發(fā)布時(shí)間：2020-08-09 15:47

【摘要】：玉米是全世界三大最重要的糧食作物(水稻、玉米、小麥)之一,也是總產(chǎn)量最高的糧食作物,同時(shí)還是重要的動(dòng)物飼料、工業(yè)原料來源。玉米是植物遺傳學(xué)研究領(lǐng)域的模式生物,其復(fù)雜的基因組結(jié)構(gòu)及豐富的遺傳信息為比較基因組學(xué)、功能基因組學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)等重要學(xué)科與研究方向提供了很好的材料。玉米雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象非常明顯,不同自交系之間存在著豐富的形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)多樣性,研究這種多樣性產(chǎn)生的原因和機(jī)制,能夠?yàn)榻馕鲭s種優(yōu)勢(shì)機(jī)理提供思路,并為玉米基因組基因克隆、遺傳育種改良等提供重要幫助。本研究通過對(duì)玉米自交系MO17基因組進(jìn)行深度測(cè)序并組裝,并與B73和PH207基因組進(jìn)行全基因組水平的比較,以期揭示自交系之間的遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)之間的聯(lián)系。主要結(jié)果如下:1.綜合使用PacBio SMRT測(cè)序技術(shù)、Bionano光學(xué)圖譜技術(shù)及Illumina測(cè)序技術(shù)對(duì)Mo17自交系基因組進(jìn)行組裝。最終組裝的Mo17基因組大小為2.18 Gb,其中contigsN50長度為1.48Mb,scaffolds N50長度為10.2 Mb。基于GBS泛基因組遺傳圖譜,將2.104 Gb的scaffolds序列錨定到Mo17染色體上,占組裝基因組總長度的96.5%。綜合使用Mo17 BAC序列、Mo17物理圖譜、GBS泛基因組遺傳圖譜及BUSCO軟件對(duì)Mo17組裝序列進(jìn)行了驗(yàn)證,結(jié)果均顯示MO17基因組組裝具有非常高的準(zhǔn)確性。2.MO17基因組重復(fù)序列總長度為1.8Gb,占整個(gè)基因組長度的83.83%,使用相同的流程注釋B73和PH207基因組,重復(fù)序列比例分別為83.76%和81%,三個(gè)基因組中每一小類的重復(fù)序列比例也差別不大。高可靠全長反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入基因組時(shí)間的結(jié)果顯示,B73和MO17自交系大部分反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的插入時(shí)間均發(fā)生在最近的一百萬年內(nèi),說明玉米基因組轉(zhuǎn)座子一直處于非常活躍的狀態(tài)。使用Maker-P基因注釋流程對(duì)MO17基因組進(jìn)行注釋,最終得到38,620個(gè)高質(zhì)量的蛋白編碼基因,其中37,830(97.95%)個(gè)能夠錨定到染色體上。3.通過對(duì)Mo17、B73及PH207自交系進(jìn)行全基因組水平的比較,Mo17自交系有61%的基因組序列能夠一對(duì)一的比對(duì)到B73基因組上,有51%能夠一對(duì)一的比對(duì)到PH207基因組上。在上述的B73/Mo17一對(duì)一共線性區(qū)域中共鑒定到了9,867,466個(gè)SNPs、630,711個(gè)Insertions以及791,735個(gè)Deletions。在B73和Mo17基因組之間總共鑒定到25Mb的PAV序列。B73基因組最長的PAV簇為六號(hào)染色體上的一段2.9Mb的序列,Mo17基因組為六號(hào)染色體一段2.5Mb的PAV序列。對(duì)B73、Mo17以及PH207基因組中的PAV基因的分析表明,絕大部分PAV基因能夠在至少一個(gè)玉米野生種檢測(cè)到存在同源基因,說明大部分PAV基因在祖先種中就已經(jīng)存在。使用高粱基因組作為參考,對(duì)B73和MO17的亞基因組基因分化的估計(jì)發(fā)現(xiàn),兩個(gè)自交系亞基因組結(jié)構(gòu)基本一致。對(duì)B73、MO17以及PH207基因組兩兩之間的直系同源基因同義替換率(Ks)的計(jì)算表明,一小部分基因與最近的遺傳交換相關(guān),但大部分的基因在從共同的玉米祖先分化之后發(fā)生了突變。進(jìn)一步的Ka/Ks值計(jì)算表明,大部分發(fā)生分化的基因受到了強(qiáng)烈的負(fù)向選擇,在任意兩個(gè)基因組間均有大概7,000個(gè)左右的基因被鑒定為負(fù)向選擇基因(Ka/Ks0.1),相反只有不到1,000個(gè)基因被鑒定為受到了正向選擇(Ka/Ks1)。
【學(xué)位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S513
【圖文】：

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)博士論文邐第一章文獻(xiàn)綜逡逑個(gè)ＰＡＶ基因，并進(jìn)行了深入的系譜分析，為將來的遺傳研究和分子育種提供了寶逡逑貴資源。玉米中的第一代ＨａｐＭａｐ計(jì)劃通過對(duì)２７個(gè)自交系進(jìn)行重測(cè)序，推測(cè)Ｂ７３逡逑基因組只能代表？７０％的低拷貝區(qū)域［３３］，ＨａｐＭａｐ２計(jì)劃在１０３個(gè)自交系鑒定到大約逡逑５５００萬個(gè)ＳＮＰ以及大量的基因組結(jié)構(gòu)變異［３４］。逡逑在基因表達(dá)水平上，玉米自交系之間同樣存在著巨大的變異。：》＆＾巧等［８６］逡逑對(duì)２１個(gè)自交系的幼苗組織進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，在２２，８３０個(gè)基因上鑒定到了３５萬個(gè)逡逑ＳＮＰｓ，以及構(gòu)建了邋１，３２１個(gè)高可靠的新轉(zhuǎn)錄本，其中１４５個(gè)新轉(zhuǎn)錄本在雜種優(yōu)勢(shì)群逡逑之間是特異的。１１１＾0１１等［８７］進(jìn)一步對(duì)５０３個(gè)玉米自交系的幼苗組織進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)逡逑序，鑒定到大約９，０００個(gè)全新的轉(zhuǎn)錄本，這些轉(zhuǎn)錄本在Ｂ７３參考基因組上都不存在，逡逑說明玉米自交系之間在表達(dá)水平同樣存在著大量的遺傳變異。這些從基因組和轉(zhuǎn)逡逑錄組水平進(jìn)行的對(duì)玉米自交系之間豐富的遺傳變異的解析將為雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳逡逑機(jī)理和分子育種提供更豐富的理論基礎(chǔ)。逡逑

染色體序列，與Ｂ７３參考基因組相比（ＲｅｆＧｅｎ＿Ｖ３）具有非常高的共線性（圖１－３邋）。逡逑使用Ｍａｋｅｒ－Ｐ基因注釋流程，在ＰＨ２０７基因組組裝序列中總共注釋得到４０，５５７個(gè)高逡逑質(zhì)量基因。作者通過全基因組比較分析共鑒定到１，１６９個(gè)Ｂ７３特異的基因以及逡逑１，５４５個(gè)ＰＨ２０７特異的基因，ＧＯ功能富集分析發(fā)現(xiàn)這些基因主要富集的功能有免逡逑疫應(yīng)答、脅迫響應(yīng)等。進(jìn)一步的表達(dá)水平分析表明，Ｂ７３與ＰＨ２０７之間３２．７％的基逡逑因在至少一個(gè)組織中存在轉(zhuǎn)錄本水平的ＰＡＶ現(xiàn)象，５２．５％的基因在至少一個(gè)組織逡逑之間差異表達(dá)。作者認(rèn)為隨著更多代表性自交系完成基因組序列的組裝，將更進(jìn)逡逑一步豐富我們對(duì)玉米基因組和轉(zhuǎn)錄組的認(rèn)知，并為理解雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)制提供逡逑理論基礎(chǔ)。逡逑１０逡逑

圖譜以及一個(gè)ＳＮＰ構(gòu)建的遺傳圖譜，共將２，１０６邋Ｍｂ的序列錨定到了染色體上。逡逑Ｉｌｌｕｍｉｎａ短序列主要用來對(duì)基因組未組裝區(qū)域進(jìn)行填補(bǔ)以及對(duì)堿基進(jìn)行錯(cuò)誤校正。逡逑整個(gè)組裝流程可參考圖１－４。與第一版使用ＢＡＣ－ｔｏ－ＢＡＣ技術(shù)組裝的Ｂ７３基因組逡逑（Ｂ７３邋ＲｅｆＧｅｎ＿ｖｌ）相比，序列相似性在９９．９％以上，ｃｏｎｔｉｇＮ５０長度提高了５２倍，逡逑８４％的ＢＡＣ序列能夠被…個(gè)單獨(dú)的ｃｏｎｔｉｇ所覆蓋。使用著絲粒和端粒特異序列比逡逑對(duì)組裝基因組發(fā)現(xiàn)大部分染色體的著絲粒和端粒都非常完整。另外由于三代測(cè)序逡逑技術(shù)能夠得到不同剪切形式的全長轉(zhuǎn)錄本，在該文章中作者在重新注釋蛋白編碼逡逑基因時(shí)，將三代測(cè)序得到的１１萬個(gè)全長轉(zhuǎn)錄本加入到轉(zhuǎn)錄支持證據(jù)中，將每個(gè)基逡逑因的平均轉(zhuǎn)錄本數(shù)目從１．６個(gè)提高到３．３個(gè)，其中７０％的基因有全長轉(zhuǎn)錄本的支持。逡逑１２逡逑

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4 歐z延

本文編號(hào)：2787327