【摘要】：玉米作為重要的糧食作物,又兼具飼料和生物燃料的功能,其產(chǎn)量關(guān)系國計民生。玉米屬于鹽敏感植物,它的生長和產(chǎn)量受到鹽脅迫的極大限制。德美亞2號(DMY2)和金穗3號(JS3)作為本研究的實驗材料,是我國華北和西北地區(qū)(土壤鹽漬化多發(fā)地區(qū))長期種植的玉米品種。在水培系統(tǒng)中進行的鹽脅迫下玉米苗期生理學(xué)實驗鑒定顯示:相比金穗3號,德美亞2號的抗鹽性和離子排除能力較強。至少在中度鹽脅迫下,德美亞2號葉中K~+和Na~+兩種離子的比值相對于金穗3號約高10倍,顯示了更強的排Na~+保K~+的能力。同時,德美亞2號葉中的Cl~-含量也顯著低于金穗3號。德美亞2號在鹽處理下抗鹽性指標(biāo)(如ST,salt tolerance index)的變化表明其在鹽脅迫下的生長保持在更接近正常水平的狀態(tài),這一結(jié)果完全符合其鹽脅迫下對Na~+和Cl~-較強的離子排除(salt exclusion)能力。金穗3號相比之下抗鹽性較低,其在鹽脅迫下生物量的減少也最大。鹽脅迫下金穗3號根冠的生物量之比幾乎沒有變化,說明其對鹽脅迫的主動適應(yīng)機制相對不足,這也與其較弱的排鹽能力相一致。在分子生物學(xué)層面,本研究利用同源克隆對兩個可能參與介導(dǎo)和調(diào)節(jié)玉米組織水平Cl~-轉(zhuǎn)運的轉(zhuǎn)運蛋白(GRMZM2G104542和GRMZM2G122251)進行了初步的功能分析。結(jié)果顯示:在B73背景下,兩個基因在根中有較高、較特異的表達,并受到鹽脅迫的顯著抑制;生物信息學(xué)分析和亞細胞水平定位實驗顯示兩個基因編碼的產(chǎn)物很可能定位在質(zhì)膜上;酵母異源表達實驗結(jié)果顯示兩個基因編碼的蛋白可能對Cl~-沒有轉(zhuǎn)運活性,對其蛋白的進一步轉(zhuǎn)運功能研究(如電生理學(xué)研究)亟待開展。
【學(xué)位授予單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：S513
【圖文】：

圖 1-1 作物抗鹽的三種主要機制[22]植物的抗鹽機制中，目前對抗鹽機制中離子排斥的報道主要是 HKT1 和 SOS1。高力的 K+轉(zhuǎn)運蛋白（HKT1）可以將木質(zhì)部導(dǎo)管中的 Na+外排至木質(zhì)部薄壁細胞，來控制從根到地上部分的運輸[23]；SOS1 是 Na+/H+逆轉(zhuǎn)運蛋白，在鹽脅迫下減少 Na+的運輸，地上部分 Na+外排至外環(huán)境；NHX 也是 Na+/H+逆轉(zhuǎn)運蛋白，存在于細胞的液泡膜上，累過量的 Na+運輸至液泡中[22]。目前，已經(jīng)鑒定到一些基因參與介導(dǎo)和調(diào)控了上述三種植物抗鹽的生理制（圖 1-1）。對于離子外排機制，目前鑒定到 Salt Overly Sensitive 1（SOS1High-affinity K+Transporter（HKT）在根木質(zhì)部薄壁細胞中行使卸載（retri過量積累的Na+，以降低 Na+在木質(zhì)部導(dǎo)管以及葉中的濃度的功能[24; 25]（圖 1-與 HKT 和 SOS1 類似，AtNPF2.4 位于根中柱鞘細胞的細胞質(zhì)膜上，可以Cl－在木質(zhì)部裝載，以響應(yīng)鹽脅迫調(diào)控 Cl－最終在葉中的積累[26]；相類AtSLAH1 和 AtSLAH3 形成二聚體，共定位在根中柱鞘細胞的質(zhì)膜上，介導(dǎo)在木質(zhì)部裝載，以響應(yīng)鹽脅迫調(diào)控 Cl－最終在葉中的積累[26; 27]。在根細胞（特別是皮層細胞）和葉細胞中，由于 V-ATPase 和 V-PPase

圖 1-2 salinity tolerance 與 Na+含量的相關(guān)性[29]A.很多植物葉中 Na+積累量與 salinity tolerance 之間有很顯著的關(guān)聯(lián)性。把不同基因型的大麥置于鹽脅迫下，第三片葉中 Na+的積累量與這些基因型中的抗鹽性有關(guān)[31]；B.地上部分的 Na+積累量與 salinity tolerance 之間無關(guān)聯(lián)性[32]；C.將 A.B 合并作圖后比較冠和葉材料里 Na+積累量與 salinity tolerance 之間有無關(guān)聯(lián)性。1.3.3 RRMR（relative root mass ratio）植物遭受鹽脅迫時植物地上部分生物量減少，這反過來又改變了根和地上部分之間生物量的分配�？梢允褂酶|(zhì)量比（root mass ratio, RMR）來描述根生物量相對整株生物量的比值。由于對照和鹽脅迫條件下生長的植物的 RMR 是可以確定的值，則計算相對根質(zhì)量比（RRMR）可以比較在鹽脅迫下不同植物對根生物量減少的程度。具有較低 RRMR 的植物在鹽脅迫下比另一種植物更大程度地減少了生物量到根部的分配。計算公式如下：（1）RMRcontrol= , , , （2）RMRsalt= , ,

圖 1-3 擬南芥中已知和預(yù)測的 Cl－轉(zhuǎn)運蛋白[39]Cl－共質(zhì)體途徑用灰色表示，質(zhì)外體途徑用藍色表示（深藍色表示表皮細胞和藍色表示中柱鞘和木質(zhì)部薄壁細胞）。受鹽脅迫下調(diào)的蛋白用紅色突出顯示綠色突出顯示。PF2.4 對 Cl－的轉(zhuǎn)運通過微陣列篩選的手段篩選出了第一個氯離子轉(zhuǎn)運蛋白 N 1/Peptide Transporter Family 2.4（AtNPF2.4，圖 1-4）[26]，AtNPF2 Transporter 1/Peptide Transporter (NRT1/PTR) family (AtNPFs)的硝蛋白(NAXT)亞家族[46-48]，NAXT 亞家族是根皮層細胞中參與根系NO3－轉(zhuǎn)運體[46]。AtNPF2.4 主要在根中柱鞘薄壁細胞中表達，在負 Cl－順電化學(xué)勢梯度跨膜外排[26]。在 ABA 處理和鹽脅迫下，AtNP量顯著下調(diào)。在 35S 啟動子的控制下對 AtNPF2.4 進行人工過表達 Cl－積累量增加；人工設(shè)計 microRNAs（amiRNAs）對 AtNPF2.4 沉默，下調(diào) AtNPF2.4 的表達，在低鹽脅迫下葉中的 Cl－積累量降

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