【摘要】：黃花蒿(Artemisia annua L.)為菊科蒿屬一年生草本植物。地理隔離導(dǎo)致不同黃花蒿種群趨異進(jìn)化形成了不同的生態(tài)型,它們在形態(tài)及藥用產(chǎn)物含量上有明顯差異。為了探明野生黃花蒿不同種群種子形態(tài)學(xué)的地理變異規(guī)律、基于遺傳下各生長期及各種源間的表型性狀與適應(yīng)環(huán)境差異,以10個(gè)野生黃花蒿種源為研究對象,通過種子形態(tài)觀察、萌發(fā)及5個(gè)時(shí)期3月15日(播種日)、5月15日(苗期)、6月15日(營養(yǎng)生長盛期)、7月15日(花芽分化期)、8月15日(現(xiàn)蕾期)的盆栽試驗(yàn),從5個(gè)方面比較差異:不同種源黃花蒿種子形態(tài)與幼苗生長的差異;不同生長期黃花蒿土壤養(yǎng)分、酶及微生物群落的差異;不同生長期黃花蒿生物學(xué)特性及藥用成分差異;不同種源黃花蒿土壤養(yǎng)分、酶及微生物群落的差異;不同種源黃花蒿生物學(xué)特性及藥用成分差異。為當(dāng)?shù)攸S花蒿種質(zhì)的選擇、采收期的確定及種植黃花蒿帶來的土壤養(yǎng)分、微生態(tài)壓力評價(jià)提供實(shí)踐參考與理論依據(jù)。主要結(jié)論如下:1.不同種源黃花蒿種質(zhì)大小及幼苗生長表現(xiàn)出一定的差異性。顯微鏡下不同種源種子形態(tài)上均呈黃綠色梨形或倒卵形瘦果,長寬比差異顯著(P0.05),種子長(Ls)、寬(Ws)、千粒重差異極顯著(P0.01),變異程度WsLs千粒重Ls/Ws;萌發(fā)后,萌發(fā)率、根長、莖長、干重、子葉鮮重、真葉數(shù)、真葉長、真葉寬均有顯著差異(P0.05)。在影響黃花蒿種子表型差異的環(huán)境因子中,年降水量為的最主要相關(guān)因子,其次是經(jīng)度、緯度、海拔。2.黃花蒿不同生長時(shí)期土壤理化性質(zhì)、酶活性的動態(tài)變化差異顯著(P0.05)。隨著黃花蒿種植時(shí)間的延長,土壤p H、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷和速效鉀含量均呈下降趨勢,土壤脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性均呈增大趨勢。黃花蒿不同生長時(shí)期土壤細(xì)菌和真菌多樣性、豐富度和群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一定的差異性。土壤細(xì)菌豐度及多樣性在播種前到生長盛期期間變化差異不顯著,到花芽分化期后顯著下降(P0.05),真菌豐度及多樣性不斷上升,且各時(shí)期差異顯著(P0.05)。各生長期最主要的5種優(yōu)勢細(xì)菌門為:變形桿菌門(Proteobacteria)、浮霉菌門(Planctomycetes)、酸桿菌門(Acidobacteria)、疣微菌門(Verrucomicrobia)、放線菌門(Actinobacteria)。其中放線菌門在現(xiàn)蕾期時(shí)豐度達(dá)到最大;變形桿菌門在生長盛期豐度最大;浮霉菌門和疣微菌門在播種前豐度最大;各時(shí)期最主要優(yōu)勢真菌是子囊菌門(Ascomycota),在花芽分化期豐度達(dá)到最大,壺菌門(Chytridiomycota)在現(xiàn)蕾期豐度值最大。黃花蒿種植選擇性的抑制和促進(jìn)了細(xì)菌和真菌的生長繁殖,一定程度增加了真菌病害的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)。土壤p H、有效磷、磷酸酶是影響各時(shí)期微生物群落組成差異的主要因素。3.不同生長期黃花蒿植株株高、莖粗、一級分枝數(shù)、冠幅的增長量及各葉片藥用成分含量差異顯著(P0.05)。其中,5月15日到6月15日期間是其快速生長期,之后株高、莖粗增長緩慢,但一級分枝數(shù)和冠幅到現(xiàn)蕾期一直保持較快的增長。葉片青蒿素、總酚、東莨菪內(nèi)酯、貓眼草酚和貓眼草黃素的含量在苗期呈極低水平,總酚、東莨菪內(nèi)酯、貓眼草酚和貓眼草黃素的含量在旺長期開始快速增長,花芽分化期達(dá)到最大后開始下降,葉片青蒿素在花芽分化期開始快速增長,現(xiàn)蕾期達(dá)到最大。結(jié)合生物量及青蒿素含量結(jié)果,表明現(xiàn)蕾期是藥材適宜采收期。4.通過種源試驗(yàn),不同種源黃花蒿現(xiàn)蕾期土壤養(yǎng)分、酶活性(除磷酸酶外)各指標(biāo)均差異顯著(P0.05)。其中SS、LP的p H、堿解氮下降幅度較大,JH有機(jī)質(zhì)降幅最大,QX全磷降幅最大,SY全鉀降幅最大,XW全氮降幅最大,QX有效磷、速效鉀降幅最大�，F(xiàn)蕾期盆栽土壤脲酶、蔗糖酶活性顯著大于播種前土壤(P0.05),其中LD土壤脲酶活性增幅最大,JH土壤蔗糖酶活性增幅最大。不同種源黃花蒿現(xiàn)蕾期細(xì)菌豐度及多樣性差異不顯著(P0.05),真菌豐度及多樣性差異顯著(P0.05),土壤細(xì)菌與真菌群落結(jié)構(gòu)趨于單一,程度有種源差異,且差異與土壤理化性質(zhì)的變化密切相關(guān)。其中細(xì)菌OTU數(shù)量HXQXSSSYSBX,均小于原始土;真菌OTU數(shù)量變化為QXSSHXXBSSY,均大于原始土。在細(xì)菌門水平上,變形桿菌門為各種源現(xiàn)蕾期最主要優(yōu)勢細(xì)菌門,且均使放線菌門從播種前的第9升到第2優(yōu)勢門。在真菌門水平上,子囊菌門為最主要的優(yōu)勢真菌門,在HX中最大;壺菌門除SY外各種源均不同程度的增大。通過LEf Se分析5個(gè)黃花蒿種源土壤樣本共找出56個(gè)差異細(xì)菌指示種和49個(gè)差異真菌指示種。其中HX各有4和13個(gè),QX有14和15個(gè),SS有12和8個(gè),SY有20和4個(gè),XBS有6和9個(gè)。HX的差異細(xì)菌指示種主要有:芽孢桿菌目(Bacillales)等。QX主要有:鏈霉菌(Streptomyces)等。SS主要有:類諾卡氏菌(Nocardioides)、微球菌(Micrococcales)等。SY主要有:變形菌門、黃單胞桿菌(Xanthomonadaceae)等。XBS有:伯克氏菌目(Burkholderiales)、叢毛單胞菌科(Comamonadaceae)等。HX的差異真菌指示種主要有:座囊菌綱(Dothideomycetes)、格孢菌科(Pleosporaceae)等。QX主要有:球囊菌門(Glomeromycota)、粉紅粘帚霉(Gliocladum rosea)。SS主要有:粘孢子綱(Myxospora)、粘帚霉屬(Gliocladium)。SY主要有:糞殼菌綱(Sordariomycetes)、毛霉亞門(Mucoromycota)。XBS有:豐屋菌屬(Plenodomus)、小球腔菌科(Leptosphaeriaceae)等。有機(jī)質(zhì)、全氮、脲酶是影響細(xì)菌群落組成差異的主要因素,全氮、有機(jī)質(zhì)是影響真菌群落組成差異的最主要因素。5.通過種源試驗(yàn),不同種源黃花蒿在現(xiàn)蕾期表型性狀表現(xiàn)出一定差異。其中進(jìn)入現(xiàn)蕾期時(shí)間的變幅在7月21日到9月1日之間。各種源整株干重、地上干重、地下干重差異顯著(P0.05),莖粗、一級分枝數(shù)、根長差異極顯著(P0.01)�，F(xiàn)蕾期葉片中青蒿素、總多酚、東莨菪內(nèi)酯、貓眼草酚、貓眼草黃素含量差異顯著(P0.05)。其中青蒿素含量變幅在1.31~10.31 g/kg。株高與總酚、青蒿素、貓眼草酚呈顯著負(fù)相關(guān)(P0.05);莖粗與總酚、青蒿素、貓眼草酚呈顯著正相關(guān)(P0.05);整株鮮重與總酚、青蒿素呈顯著正相關(guān)(P0.05);地上鮮重與總酚、青蒿素、貓眼草黃素呈顯著正相關(guān)(P0.05),與貓眼草酚呈極顯著正相關(guān)(P0.01)。
【學(xué)位授予單位】：貴州師范大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：S567.219
【圖文】：

圖 2-1 黃花蒿采樣點(diǎn)分布圖Fig. 2-1 The plots of Artemisia annua L. seed collecting●為采樣點(diǎn)位置 Location of sample population.節(jié)市，位于貴州中部偏西北、地勢西北高，東南低，氣候?qū)賮啛釒嘏瘽駶櫄夂�，平均氣�?14.2 ℃。羅甸縣是貴州省黔南布依族苗族自治州管轄下的一個(gè)縣，羅甸年均氣溫 19.6 ℃，無霜期達(dá) 335 d，素有“天然溫室縣”之美稱。邵陽隆回位于湘中偏西南，邵陽市北部，資水上游北岸，境內(nèi)山、丘、崗、平地貌類型齊，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，氣候溫和，四季分明，雨量集中，前濕后干，且南北差異較大，年日平均氣溫 11 ~17 ℃，年平均無霜期 281.2 d。經(jīng)緯度、海拔于采樣地實(shí)時(shí)測量；年均溫和年降水量等氣象因子從當(dāng)?shù)貧庀蟛块T查詢，各樣地具體地理氣候狀況見表 2-1。

圖 2-2 黃花蒿種子及花序構(gòu)件典型圖Fig. 2-2 Typical diagram of seeds and inflorescence components of A. annu 為黃花蒿種子；B 為黃花蒿花苞苞片；C 為 XBS 黃花蒿花序；D 為 XBS 黃花re shows the seeds of A. annua; B is the bracts of A. annua; C is the inflorescence ofal flower of A. annua XBS.蒿種子表型性狀特征的地理變異 2-3 顯示了 10 個(gè)種源野生黃花蒿種子形態(tài)和千粒重的方差分析及蒿種子的 Ls/Ms 在不同種源間差異顯著 (P = 0.026*)，Ls、Ms、著 (P<0.001**)，可見種子大小存在明顯的地理變異。其中黃花蒿各6.7 μm (QX)到 860.4 μm (LP)間變化，平均值為 750.03 μm。而 WP)之間變化，平均值為 364.19 μm。長寬比以 LD (2.00)的最小，三值為 2.066，可見 SS 的種子較其他種源最為狹長。千粒重最大的種65 g，最小的種源是 LD，為 0.0538 g。根據(jù)計(jì)算性狀在 10 個(gè)種源間的程度由大到小依次為：Ws (10.41%) > Ls (9.93%) >千粒重 (7.

WS 表示種子寬，LS/WS表示種子的葉寬比，*差異顯著(P <0.05)，**差異極顯著 ed length, WS denotes seed width, LS/WS denotes leaf width ratio of seeds, * signific (P < 0.01).與地理生態(tài)因子間的 RDA 分析能有效對多個(gè)環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，可更好地反映群落特示不同種源黃花蒿種子及幼苗特征與主要環(huán)境因子的 RDA箭頭表示種子形態(tài)及幼苗形成的參數(shù)，通過環(huán)境因子箭頭在最主要的環(huán)境因子，通過參數(shù)箭頭之間的夾角來表示參數(shù)與表示相關(guān)性越高，如果夾角為銳角，表示正相關(guān)，夾角為鈍，表示相關(guān)性很小 (張金屯，2004)。結(jié)果如圖 2-3，顯示不響大小存在差異，年降水量對各種源種子表型性狀的影響較其中年降水量和經(jīng)度與各指標(biāo)呈不同程度的正相關(guān)，即隨著粒重和幼苗的萌發(fā)率、莖長、干重、葉片大小重量均越大。相關(guān)，海拔越高緯度越高的種源，黃花蒿種子形狀重量及幼境因子相關(guān)程度不大，可能與 Ls/Ws 大小在各種源相對穩(wěn)定

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