【摘要】：水稻(Oryza sativa)是最重要的糧食作物之一,是世界上近一半人口的主食。其是單子葉模式植物,以其基因組相對較小且具有良好的注釋信息被廣泛用于作物遺傳或植物學(xué)的研究。水稻可以根據(jù)形態(tài)和遺傳差異分為秈稻和粳稻兩大類栽培品種。隨著全球人口的增加,提升水稻產(chǎn)量有助于解決糧食危機的問題。光合作用是地球上最重要的生物學(xué)過程之一,提高水稻的光合能力可以大大提高其產(chǎn)量。目前,科學(xué)家們正在全球范圍內(nèi)嘗試用C4光合作用途徑改造水稻。此外,越來越多的證據(jù)表明,表觀遺傳可以調(diào)控植物生長和發(fā)育。在所有表觀遺傳修飾中,DNA甲基化是最常見的表觀遺傳標(biāo)記,其調(diào)控許多細胞學(xué)途徑以并影響基因的表達。已有研究表明,DNA甲基化與植物的根、莖、葉、花和果實等組織和器官的發(fā)育密切相關(guān)。然而,水稻光合作用的表觀遺傳調(diào)控的研究相對較少,目前尚不清楚。本研究以秈稻和粳稻為研究對象解析兩個亞種光合作用相關(guān)生理指標(biāo)及基因的表達并解析其與DNA甲基化的關(guān)系,以期為C4水稻相關(guān)的研究奠定基礎(chǔ)。秈稻和粳稻的11個亞種,分別中測定其葉色、籽粒產(chǎn)量及大小,對葉片光合作用相關(guān)性狀,如氣體交換測量,葉綠素?zé)晒夂凸夂仙剡M行生理評價,包括并使用LI-6800便攜式光合作用系統(tǒng)測量光合作用。結(jié)果顯示,測量所得的光合作用相關(guān)性狀獲得的大多數(shù)參數(shù)在所有基因型中具有統(tǒng)計學(xué)差異。包括凈光合速率(A)、氣孔導(dǎo)度(gs)、細胞間CO_2濃度(Ci)、Ci/Ca比、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、固有水分利用效率(IWUE)、瞬時羧化效率(ICE)和蒸氣壓差(VpdL)在內(nèi)的氣體交換特性的變異性在兩組水稻亞種中存在顯著差異,光合作用的重要性狀如凈同化率在6.549~20.123μmol CO2 m~(-2) s~(-1)之間,氣孔導(dǎo)度在0.052~0.247 mol H2O m~2 s~(-1)之間。此外,葉綠素含量的分析表明不同亞種葉綠素含量存在相當(dāng)大的差異。秈稻組‘特青’葉綠素含量最高,‘越光13’次之,再過來是粳稻組的‘麗江’品種。此外,分析發(fā)現(xiàn)不同遺傳背景對葉片的光合色素具有顯著影響,這表明在進一步的遺傳和表觀遺傳學(xué)評估中具有巨大的選擇潛力。此外,在秈稻和粳稻的不同亞種中基因型中,籽粒產(chǎn)量和大小存在相對差異。以9311為主要代表的秈稻千粒重(TGW)、平均粒長和平均粒圍比以‘日本晴’為代表的粳稻平均粒寬更寬,這可能與秈稻種子的遺傳背景和進化有關(guān)。本研究用qRT-qPCR檢測細胞和細胞器特異性關(guān)鍵的光合基因的相對轉(zhuǎn)錄本豐度,確定了水稻基因型關(guān)鍵光合作用相關(guān)基因的相對表達模式,這些基因主要包括NAD-ME,PEPC2,NADP-MDH,GLK2,PHYA,PHYB,PEPC,PPDK,NADP-ME,PCK,TPT,CA,PPT2,PP,DiT1,MEP3A,AK,PPDK-RP,AMT1,AspAT,RBCS和RBCACT。結(jié)果表明,所有基因在兩組水稻亞種中均有顯著的表達水平。5-甲基胞嘧啶(5mC)原核生物和真核生物中廣泛存在的DNA修飾類型,但6mA是植物中新發(fā)現(xiàn)的表觀遺傳標(biāo)記。因此,植物DNA中6mA的分布和生物學(xué)功能在很大程度上是難以捉摸的。本論文使用點雜交和LC-MS/MS分析揭示了水稻基因型中5mC和6mA DNA修飾的動態(tài)模式。結(jié)果顯示,甲基化和非甲基化胞嘧啶和腺嘌呤的比例分別為17.57%至27.17%(5mC/C)和0.14%至0.41%(6mA/A)。點雜交和LC-MS/MS結(jié)果顯示大多數(shù)水稻亞種之間具有相對較高且一致的甲基化水平。為了研究關(guān)鍵光合作用基因中基因座特異性DNA甲基化水平,進一步在粳稻代表品種Nip和秈稻代表品種9311中進行亞硫酸氫鹽測序。結(jié)果顯示,5mC DNA甲基化(CG,CHG,CHH)在Nip和9311中不同基因間特異分布。在Nip和9311所有與光合作用相關(guān)的基因中,發(fā)現(xiàn)CG甲基化水平最高,這些DNA甲基化可能在光合作用相關(guān)基因表達中起著重要的作用。綜上所述,本研究表明光合作用相關(guān)基因的表達和甲基化模式之間是存在差異的。本研究在秈稻和粳稻不同基因型中觀察到光合作用相關(guān)的生理指標(biāo)和相關(guān)基因的表達情況及DNA甲基化分析為水稻光合及產(chǎn)量相關(guān)性狀的提高提供了參考。
【學(xué)位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：S511

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本文編號：2734867