【摘要】：水稻(Oryza sativa)是最重要的糧食作物之一,是世界上近一半人口的主食。其是單子葉模式植物,以其基因組相對(duì)較小且具有良好的注釋信息被廣泛用于作物遺傳或植物學(xué)的研究。水稻可以根據(jù)形態(tài)和遺傳差異分為秈稻和粳稻兩大類栽培品種。隨著全球人口的增加,提升水稻產(chǎn)量有助于解決糧食危機(jī)的問(wèn)題。光合作用是地球上最重要的生物學(xué)過(guò)程之一,提高水稻的光合能力可以大大提高其產(chǎn)量。目前,科學(xué)家們正在全球范圍內(nèi)嘗試用C4光合作用途徑改造水稻。此外,越來(lái)越多的證據(jù)表明,表觀遺傳可以調(diào)控植物生長(zhǎng)和發(fā)育。在所有表觀遺傳修飾中,DNA甲基化是最常見(jiàn)的表觀遺傳標(biāo)記,其調(diào)控許多細(xì)胞學(xué)途徑以并影響基因的表達(dá)。已有研究表明,DNA甲基化與植物的根、莖、葉、花和果實(shí)等組織和器官的發(fā)育密切相關(guān)。然而,水稻光合作用的表觀遺傳調(diào)控的研究相對(duì)較少,目前尚不清楚。本研究以秈稻和粳稻為研究對(duì)象解析兩個(gè)亞種光合作用相關(guān)生理指標(biāo)及基因的表達(dá)并解析其與DNA甲基化的關(guān)系,以期為C4水稻相關(guān)的研究奠定基礎(chǔ)。秈稻和粳稻的11個(gè)亞種,分別中測(cè)定其葉色、籽粒產(chǎn)量及大小,對(duì)葉片光合作用相關(guān)性狀,如氣體交換測(cè)量,葉綠素?zé)晒夂凸夂仙剡M(jìn)行生理評(píng)價(jià),包括并使用LI-6800便攜式光合作用系統(tǒng)測(cè)量光合作用。結(jié)果顯示,測(cè)量所得的光合作用相關(guān)性狀獲得的大多數(shù)參數(shù)在所有基因型中具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。包括凈光合速率(A)、氣孔導(dǎo)度(gs)、細(xì)胞間CO_2濃度(Ci)、Ci/Ca比、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、固有水分利用效率(IWUE)、瞬時(shí)羧化效率(ICE)和蒸氣壓差(VpdL)在內(nèi)的氣體交換特性的變異性在兩組水稻亞種中存在顯著差異,光合作用的重要性狀如凈同化率在6.549~20.123μmol CO2 m~(-2) s~(-1)之間,氣孔導(dǎo)度在0.052~0.247 mol H2O m~2 s~(-1)之間。此外,葉綠素含量的分析表明不同亞種葉綠素含量存在相當(dāng)大的差異。秈稻組‘特青’葉綠素含量最高,‘越光13’次之,再過(guò)來(lái)是粳稻組的‘麗江’品種。此外,分析發(fā)現(xiàn)不同遺傳背景對(duì)葉片的光合色素具有顯著影響,這表明在進(jìn)一步的遺傳和表觀遺傳學(xué)評(píng)估中具有巨大的選擇潛力。此外,在秈稻和粳稻的不同亞種中基因型中,籽粒產(chǎn)量和大小存在相對(duì)差異。以9311為主要代表的秈稻千粒重(TGW)、平均粒長(zhǎng)和平均粒圍比以‘日本晴’為代表的粳稻平均粒寬更寬,這可能與秈稻種子的遺傳背景和進(jìn)化有關(guān)。本研究用qRT-qPCR檢測(cè)細(xì)胞和細(xì)胞器特異性關(guān)鍵的光合基因的相對(duì)轉(zhuǎn)錄本豐度,確定了水稻基因型關(guān)鍵光合作用相關(guān)基因的相對(duì)表達(dá)模式,這些基因主要包括NAD-ME,PEPC2,NADP-MDH,GLK2,PHYA,PHYB,PEPC,PPDK,NADP-ME,PCK,TPT,CA,PPT2,PP,DiT1,MEP3A,AK,PPDK-RP,AMT1,AspAT,RBCS和RBCACT。結(jié)果表明,所有基因在兩組水稻亞種中均有顯著的表達(dá)水平。5-甲基胞嘧啶(5mC)原核生物和真核生物中廣泛存在的DNA修飾類型,但6mA是植物中新發(fā)現(xiàn)的表觀遺傳標(biāo)記。因此,植物DNA中6mA的分布和生物學(xué)功能在很大程度上是難以捉摸的。本論文使用點(diǎn)雜交和LC-MS/MS分析揭示了水稻基因型中5mC和6mA DNA修飾的動(dòng)態(tài)模式。結(jié)果顯示,甲基化和非甲基化胞嘧啶和腺嘌呤的比例分別為17.57%至27.17%(5mC/C)和0.14%至0.41%(6mA/A)。點(diǎn)雜交和LC-MS/MS結(jié)果顯示大多數(shù)水稻亞種之間具有相對(duì)較高且一致的甲基化水平。為了研究關(guān)鍵光合作用基因中基因座特異性DNA甲基化水平,進(jìn)一步在粳稻代表品種Nip和秈稻代表品種9311中進(jìn)行亞硫酸氫鹽測(cè)序。結(jié)果顯示,5mC DNA甲基化(CG,CHG,CHH)在Nip和9311中不同基因間特異分布。在Nip和9311所有與光合作用相關(guān)的基因中,發(fā)現(xiàn)CG甲基化水平最高,這些DNA甲基化可能在光合作用相關(guān)基因表達(dá)中起著重要的作用。綜上所述,本研究表明光合作用相關(guān)基因的表達(dá)和甲基化模式之間是存在差異的。本研究在秈稻和粳稻不同基因型中觀察到光合作用相關(guān)的生理指標(biāo)和相關(guān)基因的表達(dá)情況及DNA甲基化分析為水稻光合及產(chǎn)量相關(guān)性狀的提高提供了參考。
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S511

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