【摘要】：玉米是最重要的糧食作物之一,胚乳的發(fā)育對(duì)玉米產(chǎn)量有很大影響。胚乳細(xì)胞的內(nèi)復(fù)制活動(dòng)對(duì)細(xì)胞分化、籽粒建成以及環(huán)境脅迫響應(yīng)具有重要意義,是影響籽粒發(fā)育的關(guān)鍵動(dòng)力。前人研究結(jié)果表明SIAMESE-Related(SMR)基因是目前僅存在于植物之中的一類內(nèi)復(fù)制調(diào)控因子,調(diào)控細(xì)胞由有絲分裂向內(nèi)復(fù)制轉(zhuǎn)換的過(guò)程,為探究玉米SMR(ZmSMR)基因家族的結(jié)構(gòu)、進(jìn)化等基本信息以及該家族在玉米內(nèi)復(fù)制過(guò)程中的生物學(xué)功能,本文通過(guò)關(guān)鍵詞搜索、序列比對(duì)和進(jìn)化分析等常用生物信息學(xué)手段確定了玉米SMR基因家族成員并進(jìn)行分析,并通過(guò)RT-qPCR技術(shù)對(duì)其在玉米中的組織表達(dá)特異性和在不同非生物脅迫下的表達(dá)模式進(jìn)行了檢測(cè),并最終對(duì)其中的兩個(gè)家族成員ZmSMR3和ZmSMR12進(jìn)行了功能驗(yàn)證。主要結(jié)果如下:1、本文推定的12個(gè)ZmSMR蛋白序列中有已報(bào)道內(nèi)復(fù)制相關(guān)的Motif,有調(diào)節(jié)植物內(nèi)復(fù)制的功能。在種子胚乳發(fā)育的授粉后5-10天(DAP)和20-25 DAP期間該基因家族均有較高的表達(dá)水平,可能參與調(diào)控了此階段的籽粒灌漿。15 DAP時(shí)ZmSMR基因家族成員可能通過(guò)低水平的表達(dá)量來(lái)減弱了對(duì)此時(shí)S期CDKA活性的抑制,進(jìn)而調(diào)節(jié)了玉米胚乳細(xì)胞的倍性維持在較高的水平。此外,ZmSMR基因家族在玉米的根、節(jié)間、節(jié)和葉片中的表達(dá)特征呈現(xiàn)為多樣性,但所有成員在雌穗和雄花中都有較高表達(dá)量,參與調(diào)節(jié)玉米生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育。2、ZmSMR基因家族的成員對(duì)多種非生物脅迫的響應(yīng)呈現(xiàn)多樣性,且至少響應(yīng)一種脅迫。ZmSMR11的轉(zhuǎn)錄水平除低溫脅迫外,在其它脅迫條件下均比適宜條件下生長(zhǎng)的對(duì)照高。ZmSMR10幾乎在所有脅迫處理時(shí)基因表達(dá)量低于對(duì)照,只有在20%PEG脅迫24 h時(shí)有較為明顯的上調(diào),在提高玉米對(duì)非生物脅迫的耐受性貢獻(xiàn)較少。ZmSMR1、ZmSMR2、ZmSMR8、ZmSMR9和ZmSMR11可能有助于提高玉米在高溫環(huán)境的適應(yīng)能力,從而助于玉米產(chǎn)量的提高。ZmSMR2還可以被鹽脅迫和低溫脅迫誘導(dǎo)表達(dá),提高玉米對(duì)鹽和低溫脅迫的耐受性,而ZmSMR1和ZmSMR5可能在增強(qiáng)對(duì)鹽和干旱脅迫的耐受性方面發(fā)揮重要作用。ZmSMR9和ZmSMR12都是在受到100 umol/L ABA和200mmol/L NaCl脅迫時(shí)基因表達(dá)上調(diào),可以提高玉米對(duì)這兩種非生物脅迫的耐受性。另外ZmSMRs是否響應(yīng)非生物脅迫與是否含有對(duì)應(yīng)的啟動(dòng)子元件有關(guān)。3、過(guò)表達(dá)ZmSMRs基因可提高擬南芥在8μmol/L ABA條件下的萌發(fā)率;過(guò)表達(dá)ZmSMR3可提高擬南芥在ABA條件下根生長(zhǎng)的適應(yīng)能力,而ZmSMR12過(guò)表達(dá)純合體對(duì)ABA脅迫表現(xiàn)為敏感。另外過(guò)表達(dá)ZmSMRs影響擬南芥的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng),ZmSMR3和ZmSMR12過(guò)表達(dá)純合體較野生型擬南芥株型變小、蓮座葉數(shù)目減少、收獲種子的長(zhǎng)度和寬度均有極顯著提高。過(guò)表達(dá)ZmSMR3和ZmSMR12也可極顯著的提高擬南芥葉片的內(nèi)復(fù)制水平,說(shuō)明確實(shí)參與調(diào)控內(nèi)復(fù)制進(jìn)程。
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S513
【圖文】：

間、空間以及細(xì)胞特異性需要啟動(dòng)子區(qū)域中順式 個(gè) ZmSMR 基因的上游 1.5kb 的序列提交到 Plantberry 中 RegSite 植物調(diào)控元件數(shù)據(jù)庫(kù)，鑒定到了迫相關(guān)的順式作用元件。圖 2-1 顯示 E2Fa / b 元9 和 ZmSMR11 的啟動(dòng)子區(qū)域內(nèi)。在 8 個(gè) ZmSMR錄水平順式作用元件(5'UTR Py-rich stretch)（表對(duì)基因的上調(diào)起重要作用。除 ZmSMR9 外，所有式作用調(diào)節(jié)元件（Skn-1_motif），從而表明 ZmS外，除了 ZmSMR1、ZmSMR7 和 ZmSMR10 外，其 19 個(gè) MBS，該順勢(shì)作用元件參與調(diào)控鹽或者干元件（LTR）分別在四個(gè)基因中被發(fā)現(xiàn)，但只有 Z有（表 2-5）。響應(yīng) ABA 的作用元件 ABRE 和 C檢測(cè)到，表明這些基因可能參與對(duì) ABA 應(yīng)激的內(nèi)復(fù)制的轉(zhuǎn)錄控制以響應(yīng)和抵御外界環(huán)境變化

圖 2-2 12 個(gè) ZmSMR 基因的染色體分布及多個(gè)物種中相同和不同基因組間共線性 SMR 基因分析Fig.2-2 Chromosomal distribution of 12 ZmSMR genes and distribution of genome syntenic andintergenomic synteny SMR gene pairs in multiple species（a）染色體編號(hào)標(biāo)注在每條染色體的頂部。每個(gè)基因在染色體上的位置值標(biāo)記在染色體的右側(cè)，單位為 mb。（b）分析的物種有玉米、水稻、高粱、二穗短柄草、狗尾草、毛果楊和大豆。它們的染色體由 Zmchr，Bdchr，Oschr，Sbchr，Sichr，Ptchr 和 Gmchr 代表。染色體大小的比例線也在圖中被標(biāo)出。(a)The chromosome number is indicated on the top of each chromosome. The value of the position ofeach gene on the chromosome is labeled on the right side of the chromosome bar, with unit of mb. (b)Analyzed specieshave maize, Brachypodium distachyon, Oryza sativa, Sorghum bicolor, Setaria italica,Populus trichocarpa and Glycine max. Their chromosomes are identified by Zmchr, Bdchr, Oschr, Sbchr,Sichr, Ptchr and Gmchr. The scale line of the chromosome size is also identified in the figure.

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