【摘要】：堊白是指稻米胚乳中由于淀粉顆粒等排列疏松而形成的白色不透明的部分,包括心白、腹白和背白。堊白作為水稻重要的農(nóng)藝性狀,是衡量稻米外觀品質(zhì)的主要指標(biāo),同時(shí)也影響水稻理化特性以及加工品質(zhì)。水稻堊白包括堊白粒率、堊白度等指標(biāo),屬于數(shù)量性狀,受核基因控制,也受母體效應(yīng)影響,受環(huán)境影響較大。本研究在海南陵水和浙江富陽(yáng)種植以中恢9308為輪回親本,與協(xié)青早B多次回交及自交得到的BC_4F_3剩余雜合體家系及其衍生群體,開(kāi)展堊白粒率QTL定位及相關(guān)研究。主要結(jié)果如下:1.經(jīng)初步檢測(cè),發(fā)現(xiàn)位于1號(hào)染色體長(zhǎng)臂物理位置26-43Mbp處存在控制水稻堊白粒率的QTL。為進(jìn)一步驗(yàn)證該結(jié)果,在目標(biāo)區(qū)間篩選出3株剩余雜合體單株發(fā)展群體,分別名為P1、P2、P3。在富陽(yáng)與陵水連續(xù)兩季種植3套群體。采用WinQTL Cart 2.5的區(qū)間作圖法在目標(biāo)區(qū)間進(jìn)行稻米堊白粒率QTL分析。結(jié)果表明,3套群體在富陽(yáng)均能檢測(cè)到堊白粒率QTL,群體P1和P2在陵水能檢測(cè)到堊白粒率QTL,但群體P3在陵水未能檢測(cè)到堊白粒率QTL。該QTL貢獻(xiàn)率最低6.8%,最高21.9%,在影響堊白粒率的同時(shí),也改變堊白度。中恢9308攜帶的等位基因起降低堊白粒率的作用。2.應(yīng)用梯形剩余雜合體方法,在群體P1中篩選出4個(gè)剩余雜合體單株,分別命名為RH1-4,4個(gè)單株自交獲得4套近等基因系,比較4套近等基因系兩兩之間堊白粒率是否存在差異,并根據(jù)不同單株雜合區(qū)間的位置,將目標(biāo)QTL定位在分子標(biāo)記RM212-RM11872的區(qū)間內(nèi),物理距離約3.3Mb;進(jìn)一步在RH3剩余雜合體單株后代群體里篩選出8個(gè)新的剩余雜合體單株,分別命名為RH5-12,比較8套近等基因系兩兩之間堊白粒率是否存在差異,并根據(jù)不同單株雜合區(qū)間的位置,將目標(biāo)QTL定位在分子標(biāo)記Z345-Z383的區(qū)間內(nèi),物理距離1,251kb。因目標(biāo)QTL主要控制堊白粒率,將其命名為qPGWC-1。3.堊白受灌漿期環(huán)境溫度影響大,本研究發(fā)現(xiàn)抽穗后20d前后的溫度影響尤為明顯。通過(guò)在陵水和富陽(yáng)兩地堊白粒率表型考察發(fā)現(xiàn),在中恢9308遺傳背景下,灌漿期高溫環(huán)境下堊白粒率更高。4.掃描電鏡結(jié)果表明堊白部分與透明部分淀粉顆粒在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、排列等多個(gè)方面存在顯著的差異,堊白部分的淀粉顆粒多呈無(wú)規(guī)則多邊形或球形橢球形,表面有不規(guī)則凸起,形狀大小各異,顆粒之間排列疏松,具有較多的空隙,這也是導(dǎo)致堊白產(chǎn)生的物理學(xué)原因。5.本研究發(fā)現(xiàn),攜帶協(xié)青早B片段的近等基因系直鏈淀粉含量低于攜帶中恢9308片段的近等基因系,而兩者糊化溫度差異不明顯。6.考察NIL~(XB)和NIL~(9308)的一些主要農(nóng)藝性狀發(fā)現(xiàn),兩者在抽穗期、株高、有效穗、穗粒數(shù)、千粒重等多個(gè)重要農(nóng)藝性狀上無(wú)明顯差異。初步說(shuō)明qPGWC-1對(duì)其它重要農(nóng)藝性狀無(wú)明顯影響,推測(cè)其可以用于水稻育種,在降低堊白粒率的同時(shí)不會(huì)對(duì)水稻產(chǎn)量帶來(lái)明顯的負(fù)面影響。
【圖文】：

-5 5 R830-R3166 BIL 日本晴-6a 6 R1962-C191B BIL 日本晴-6b 6 C1478-R2171 BIL 日本晴-8a 8 RM2344-RM38 IL 特青/普-8b 8 G1149-R727 CSSL AsomiG187-RZ66 DH 窄葉青-9 9 XNbp36-XNpb103 CSSL AsomiRM296-RM216 IL 特青/普-12 12 RM5568-RM7003 IL 特青/普基因以及淀粉合成相關(guān)基因克隆表現(xiàn)的相關(guān)基因用 H94 和珍汕 97 所構(gòu)建的 DH 群體及其回交群體，精細(xì)定制堊白粒率的 QTL-Chalk5，該基因是第一個(gè)被克隆的直接泡上的轉(zhuǎn)運(yùn) H+的焦磷酸酶，，是胚乳特異表達(dá)的一個(gè)正調(diào)控態(tài)平衡來(lái)影響內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，進(jìn)而影響胚乳亞細(xì)胞超顯微結(jié)米品質(zhì)性狀具有大的、普遍性影響，尤其影響腹白率、精米稠度和容重。

圖 1.2 C 型丙酮酸正磷酸酯二激酶基因敲除突變導(dǎo)致稻米堊白粉質(zhì)胚乳Fig. 1.2 White-core endosperm floury endosperm-4 in rice is generated by knockout mutations in the C-typepyruvate orthophosphate dikinase gene (OsPPDKB)Wang 等(2008)從中花 11 的突變體中篩選到一株灌漿有缺陷的突變體 gif1,與野生型相比，其灌漿程度低、籽粒淀粉粒排列松散、堊白度高（圖 1.3），最終的粒重比野生型低 24%、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量也明顯比野生型低。利用該突變體克隆了一個(gè)編碼細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因 GIF1(Grainincomplete filling 1)，位于第 4 染色體上，其 cDNA 全長(zhǎng) 2089bp，包含 7 個(gè)外顯子，編碼 598 個(gè)氨基酸組成的蛋白產(chǎn)物，負(fù)責(zé)控制蔗糖酶的活性。該基因突變導(dǎo)致蔗糖酶活性發(fā)生變化，無(wú)法正常地將蔗糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖，導(dǎo)致淀粉含量下降，堊白增加。
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S511

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本文編號(hào)：2709610