【摘要】：非水力根源信號(Non-hydraulic root-sourced signal,nHRS)是迄今為止唯一被認(rèn)定的作物對干旱脅迫的積極主動響應(yīng),對旱地小麥的水分利用、個體大小、能量分配和產(chǎn)量形成起到關(guān)鍵調(diào)控作用,但其進(jìn)化規(guī)律和調(diào)控機(jī)制仍不清楚。本文以異速生長理論和根冠通訊理論為基礎(chǔ),選取不同倍體(2n、4n和6n)和不同馴化程度(原始小麥和現(xiàn)代小麥)小麥為試驗材料,采用盆栽試驗和大田實驗相結(jié)合的方法,通過設(shè)置不同水分梯度、不同種植密度等處理方法,測定了小麥生長、氣體交換參數(shù)、生物量分配、產(chǎn)量形成因子和相關(guān)生理生化指標(biāo),分析和比較了不同小麥材料根源信號調(diào)控下產(chǎn)量形成和異速生長關(guān)系特征及差異,以及不同密度調(diào)控下的特征及差異,探究非水力根源信號調(diào)控下旱地小麥產(chǎn)量形成機(jī)制,主要得到如下結(jié)果:1.非水力根源信號調(diào)控下不同倍體小麥籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)采用盆栽分根交替供水的方法誘導(dǎo)根源信號并測定產(chǎn)量指標(biāo),采用不同基因型小麥材料做試材。數(shù)據(jù)表明,與充分供水組(CK,田間持水量的80%)相比,處理組植株葉片氣孔導(dǎo)度顯著下降,葉片脫落酸(ABA)含量顯著上升,但葉片相對含水量未顯著下降,從而判定非水力根源信號出現(xiàn)。在充分供水條件下,二倍體小麥MO1和MO4、四倍體DM31和DM22、六倍體HST、DX24、L8139和L8275的籽粒產(chǎn)量分別為1.45、1.15、2.74、2.93、3.58、3.34、3.27和3.03 g/plant,在根源信號調(diào)控下上述品種小麥的籽粒產(chǎn)量分別為0.78、0.81、2.03、2.19、2.35、2.48、2.23和2.17 g/plant。小麥產(chǎn)量主要維持在65-75%之間。結(jié)果表明,非水力根源信號調(diào)控下二倍體的產(chǎn)量保持率較低,四倍體和六倍體的保持率較高;隨著倍體增加,單株產(chǎn)量逐漸增加。2.非水力根源調(diào)控下不同倍體小麥生長、水分利用和產(chǎn)量形成特征在非水力根源信號的調(diào)控下,不同基因型小麥的株高和葉面積均呈下降的趨勢。不同基因型小麥的比葉面積和根冠比變化不同,原始小麥的比葉面積變化不顯著,現(xiàn)代小麥的比葉面積顯著下降,MO1的根冠比顯著降低,其他基因小麥根冠比沒有發(fā)生顯著變化。不同基因型小麥的產(chǎn)量和生物量均呈下降的趨勢,其中二倍體小麥產(chǎn)量和總生物量降幅較大。在非水力根源信號的調(diào)控下,不同基因型小麥的收獲指數(shù)變化不同,DM22和HST的收獲指數(shù)未發(fā)生顯著變化,其他基因型小麥的收獲指數(shù)顯著降低。不同基因型小麥在根源信號的調(diào)控下,水分利用效率均呈增加的趨勢。結(jié)果表明,在非水力根源信號調(diào)控下,各基因型小麥的株高、葉面積、生物量等均顯著下降,二倍體小麥下降的幅度最大,水分利用效率均顯著增加。3.非水力根源信號調(diào)控下現(xiàn)代小麥和原始小麥生物量分配的異速生長關(guān)系原始小麥(穗軸易斷裂,不易脫粒)和現(xiàn)代小麥(穗軸堅硬,易脫粒)各器官生物量和地上生物量均成顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系(P0.001)。在非水力根源信號的調(diào)控下,原始小麥的R-V指數(shù)α由1.420顯著增加到1.812;穗的異速生長指數(shù)由1.232顯著增加至1.398,并且顯著大于1;葉片的異速生長指數(shù)沒有發(fā)生顯著變化;莖的異速生長指數(shù)α由1.141顯著減小到0.957,并且顯著小于1;現(xiàn)代小麥的R-V指數(shù)α、穗、葉片和莖的異速生長指數(shù)均未發(fā)生顯著變化。結(jié)果表明,在非水力根源信號調(diào)控下,原始小麥大個體的繁殖效率大于小個體;現(xiàn)代小麥的則呈等速生長,繁殖效率不變。原始小麥的莖異速生長指數(shù)顯著減小;而現(xiàn)代小麥的莖異速生長指數(shù)沒有發(fā)生顯著變化。原始小麥?zhǔn)峭ㄟ^莖的變化來調(diào)控繁殖分配,而現(xiàn)代小麥則通過穩(wěn)定的營養(yǎng)體生物量分配來維持穩(wěn)定的產(chǎn)量產(chǎn)出。原始小麥和現(xiàn)代小麥各器官生物量和總生物量均成顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系(P0.001)。在非水力根源信號的調(diào)控下,原始小麥穗的異速生長指數(shù)由0.945顯著增加到1.048;葉片的異速生長指數(shù)未發(fā)生顯著變化,且均為指數(shù)大于1的異速生長關(guān)系;根系的異速生長指數(shù)由0.952顯著增加到1.159;原始小麥根系與葉片的異速生長指數(shù)由0.779顯著增加到0.968;現(xiàn)代小麥穗、葉片和根系與總生物量、根系與葉片的異速生長指數(shù)未發(fā)生顯著變化。結(jié)果表明,在非水力根源信號的調(diào)控下,隨著個體的增加,原始小麥向根生物量分配的比例要大于向葉片分配的;現(xiàn)代小麥的根與總生物量和葉片的異速生長關(guān)系均未發(fā)生改變。原始小麥莖與總生物量的異速生長指數(shù)顯著降低,即大個體向莖的生物量分配減小,小個體向莖的生物量分配增加;而現(xiàn)代小麥則沒有發(fā)生變化。原始小麥?zhǔn)峭ㄟ^根和葉以及莖異速生長關(guān)系的變化來調(diào)控繁殖分配,而現(xiàn)代小麥則通過穩(wěn)定的營養(yǎng)體生物量分配來維持穩(wěn)定的產(chǎn)量產(chǎn)出。4.非水力根源信號調(diào)控下原始小麥和現(xiàn)代小麥主要生長表型與個體大小的異速生長關(guān)系原始小麥和現(xiàn)代小麥各表型和地上生物量均成顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系(P0.001)。在非水力根源信號的調(diào)控下,原始小麥葉面積的異速生長指數(shù)由1.007顯著增加到1.382,由等速生長變?yōu)楫愃偕L;株高的異速生長指數(shù)由0.585顯著降低到0.423;比葉面積異速生長指數(shù)由-0.806顯著增加到0.532;穗與葉面積的異速生長指數(shù)由1.33顯著降低到1.069;現(xiàn)代小麥葉面積、比葉面積與地上生物量和葉面積與穗的異速生長指數(shù)均未發(fā)生顯著變化,株高與地上生物量沒有顯著的異速生長關(guān)系。結(jié)果表明,原始小麥大個體通過增加葉面積和株高方面的生物量投入來提高個體的競爭能力以獲取更多的資源,而現(xiàn)代小麥的表型指標(biāo)異速生長指數(shù)沒有發(fā)生顯著變化,保證了其穩(wěn)定的生長模式。5.不同密度條件下原始小麥和現(xiàn)代小麥的異速生長關(guān)系特征(大田試驗)原始小麥和現(xiàn)代小麥各器官生物量和地上生物量均成顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系(P0.001)。與低密度相比,高密度條件下原始小麥的葉片異速生長指數(shù)顯著降低,由1.082降到0.962;現(xiàn)代小麥的變化趨勢與原始小麥的相同,由1.177顯著降低到0.903。原始小麥莖的異速生長指數(shù)在低密度條件下為1.077,顯著大于高密度條件下的1.008;現(xiàn)代小麥在低密度條件下莖的異速生長指數(shù)為1.088,顯著小于高密度條件下的1.173。原始小麥穗的異速生長指數(shù)在低密度條件下為1.077,顯著小于高密度條件下的1.165;現(xiàn)代小麥在低密度和高密度下穗和地上生物量異速生長指數(shù)分別為1.032和1.061,且他們之間沒有顯著差異。結(jié)果表明,隨著密度的增加原始小麥小個體的源強(qiáng)增加,同時其莖的生物量分配增加,從而導(dǎo)致了原始小麥向繁殖體的生物量分配降低。隨著密度的增加,現(xiàn)代小麥小個體的源強(qiáng)增加,向莖的生物量分配減少,使得向繁殖分配的比例沒有發(fā)生改變6.不同密度條件下原始小麥和現(xiàn)代小麥的異速生長關(guān)系特征(盆栽試驗)原始小麥和現(xiàn)代小麥各器官生物量和總生物量在不同密度下均成顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系(P0.001)。在低密度和高密度條件下,原始小麥穗的異速生長指數(shù)分別為1.117和1.149,他們之間沒有顯著差異;葉片的異速生長指數(shù)分別為1.064和0.909,顯著降低;根的異速生長指數(shù)分別為1.099和0.895,顯著降低;莖的異速生長指數(shù)沒有顯著差異;葉面積的異速生長指數(shù)分別為1.021和0.930,沒有顯著差異;現(xiàn)代小麥穗的異速生長指數(shù)分別為1.079和1.201,顯著增加;葉片的異速生長指數(shù)1.269和0.784,顯著降低;根的異速生長指數(shù)分別為1.009和0.929,無顯著差異;莖的異速生長指數(shù)沒有顯著差異;葉面積的異速生長指數(shù)分別為1.203和0.749,顯著降低。結(jié)果表明,原始小麥具有較大的根系,而現(xiàn)代小麥向地上部分分配的生物量高于原始小麥,其具有較高的株高,更大的葉面積,更大質(zhì)量的葉鞘,這也表明小麥的競爭中心從原始小麥的地下部分轉(zhuǎn)移到現(xiàn)代小麥的地上部分。原始小麥群體中地下的競爭強(qiáng)度大于現(xiàn)代小麥,地上的競爭強(qiáng)度小于現(xiàn)代小麥。在小麥的馴化過程中,小麥的種內(nèi)競爭中心由地下轉(zhuǎn)到地上。7.旱地小麥產(chǎn)量形成的異速生長機(jī)制基于異速生長方程Y=βX~α,通過求導(dǎo)數(shù)后,可以得到其導(dǎo)函數(shù)的方程,即Y'=αβX~(α-1),對上述研究結(jié)果進(jìn)行模擬。結(jié)果表明,當(dāng)α1時,Y值的變化速率隨著X的增加而增加;當(dāng)α1時,Y值的變化速率隨著X的增加而減小。當(dāng)α=1時,生物量向相應(yīng)器官的分配比例不隨個體的大小的變化而變化。由上述結(jié)果可以得出,在非水力根源信號調(diào)控下原始小麥穗的異速生長指數(shù)增加,葉的沒有發(fā)生改變,莖的降低,根的增加,表明大個體向穗的生物量分配大于小個體,向莖的生物量分配小于小個體,向根的生物量分配大于小個體。原始小麥通過增加大個體的營養(yǎng)體生長,使其具有更強(qiáng)的個體競爭能力,在種群中能夠獲取更多的資源,產(chǎn)生更多的繁殖體以確保種群的繁衍�，F(xiàn)代小麥各表型、生物量分配的異速生長關(guān)系沒有發(fā)生變化,具有更穩(wěn)定的生物量分配模式,同時小個體向繁殖體的生物量分配大于大個體,確保了在資源受限時小個體能夠完成生殖生長,保證群體產(chǎn)量的穩(wěn)定輸出。在高密度下,原始小麥葉、莖的異速生長指數(shù)降低,穗的增加,表現(xiàn)為小個體增加向葉片和莖的生物量分配,而降低了向穗的生物量分配,增加其生存的能力,降低了繁殖能力;現(xiàn)代小麥葉的異速生長指數(shù)降低,莖的增加,穗的不變,表明小個體增加了葉片的生物量分配而降低了莖的生物量分配,向穗的生物量分配保持不變,使其能夠穩(wěn)定的進(jìn)行繁殖輸出。本研究基于原始小麥和現(xiàn)代小麥各器官生物量和主要生長表型與地上和總生物量的異速生長關(guān)系對非水力根源信號和不同種植密度的響應(yīng),得出小麥馴化過程中大個體和小個體在應(yīng)對不同外界環(huán)境時的資源分配模式。在資源受限時,原始小麥通過增加大個體的競爭優(yōu)勢來保證其繁殖的最大化,而小個體為了存活則增加了向根的生物量分配,降低了向繁殖器官的生物量分配�，F(xiàn)代小麥則是通過各器官生物量分配的權(quán)衡,來維持繁殖體異速生長的穩(wěn)定,進(jìn)而保證群體產(chǎn)量的輸出。
【圖文】：

(Niklas and Enquist, 2003)。異速生長方程是一個冪指數(shù)函數(shù)，所以給異速生長方程求導(dǎo)后存在三種情況，如圖1-1所示。導(dǎo)數(shù)可以表示函數(shù)值的變化率，同時冪指數(shù)函數(shù)是一個單調(diào)函數(shù)，所以我們可以通過它的導(dǎo)函數(shù)來判斷 Y 變化速率的大小。即當(dāng) α 等于 1 時，Y值的變化速率不隨著 X 的變化而變化；當(dāng) α 大于 1 時，Y 值的變化速率隨著 X的增加而增加；當(dāng) α 小于 1 時，Y 值的變化速率隨著 X 的增加而減小。從異速生長的觀點來看，當(dāng) α 等于 1 時，生物量向相應(yīng)器官的分配比例不隨個體的大小而發(fā)生改變；當(dāng) α 大于 1 時，大個體向相應(yīng)器官的生物量分配會大于小個體向相應(yīng)器官的生物量分配；當(dāng) α 小于 1 時

圖 2-1 干旱脅迫下小麥氣孔導(dǎo)度、葉片相對含水量、ABA 含量和水分利用效率的變化Fig. 2-1 Abaxial stomatal conductance (gs), leaf relative water content, ABA concentrationand water use efficiency of the eight genotypes of wheat at two water treatment.2.3.3 在非水力根源信號調(diào)控下小麥穗與地上生物量的異速生長關(guān)系以及 R-V指數(shù)的變化如圖 2-2 所示，原始小麥和現(xiàn)代小麥的穗生物量和地上生物量均成顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系（P<0.001）。在非水力根源信號調(diào)控下，原始小麥的異速生長指數(shù)α 由 1.232 顯著增加到 1.398，lgβ 系數(shù)由-0.496 減小到-0.601；而現(xiàn)代小麥的異速生長指數(shù)由1.062減小到1.028，但是沒有顯著差異，lgβ系數(shù)由-0.333增加到-0.321。原始小麥和現(xiàn)代小麥的繁殖體和營養(yǎng)體生物量均成顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系（P<0.001）。在根源信號的調(diào)控下原始小麥的 R-V 指數(shù) α 由 1.420 顯著增加到1.812，lgβ 系數(shù)由-0.231 減小到-0.380；現(xiàn)代小麥的 R-V 指數(shù)由 1.038 減小到 0.978，但是沒有顯著差異，lgβ 系數(shù)由 0.029 減小到 0.015。在根源信號調(diào)控下，原始小麥的繁殖異速生長指數(shù) α 增加，，而現(xiàn)代小麥的繁
【學(xué)位授予單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：S512.1

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本文編號：2707977