【摘要】：甜玉米以其獨特的風(fēng)味深受人們喜愛,該風(fēng)味主要由籽粒中蔗糖含量決定。同時,蔗糖也是玉米光合產(chǎn)物形成、運輸與分配的主要形式,其積累和轉(zhuǎn)運在不同種類玉米產(chǎn)量和品質(zhì)形成中都起到重要作用。本試驗以普通玉米自交系B73和甜玉米自交系東甜4為材料,比較兩者灌漿期穗位葉光合特性,源庫器官中蔗糖、果糖和葡萄糖積累差異,在對玉米ZmSWEETs成員進行生物信息學(xué)分析的基礎(chǔ)上,結(jié)合玉米ZmSWEETs家族關(guān)鍵成員(ZmSWEET13a、ZmSWEET13和ZmSWEET13c)表達(dá)分析,從蔗糖積累和轉(zhuǎn)運角度探討了普通玉米和甜玉米籽粒糖含量變化存在差異的原因,主要研究結(jié)果如下:(1)灌漿期兩品種光合速率變化趨勢相似,前期平穩(wěn),后期明顯下降。東甜4光合速率在灌漿前期高于B73,第7 d差異顯著;后期迅速下降,低于B73。與B73相比,灌漿前期東甜4氣孔導(dǎo)度高,后期低;而胞間CO_2濃度則相反。說明灌漿前期東甜4CO_2供應(yīng)充足,同化效率高,胞間CO_2濃度降低,積累較多同化產(chǎn)物向庫器官轉(zhuǎn)運;灌漿后期B73維持相對高的氣孔導(dǎo)度滿足CO_2供應(yīng),凈光合速率下降緩慢,為后期籽粒發(fā)育提供充足的物質(zhì)來源。(2)灌漿期B73與東甜4光合色素變化趨勢存在差異,東甜4中各光合色素含量逐漸下降;B73則先上升,灌漿后14 d達(dá)到最大,與最大凈光合速率一致,而后下降。灌漿前期,東甜4葉綠素a和類胡蘿卜素含量顯著高于B73,后期低于B73。前期較高含量葉綠素a使東甜4光化學(xué)活性高,能夠合成較多的同化力用于CO_2的同化,凈光合速率高;后期B73中較高的光合色素含量也為其保持較高光合速率提供能量保證。(3)灌漿期B73和東甜4穗位葉、穗位莖和籽粒中三種可溶性糖含量變化存在差異。葉片中,B73蔗糖含量高于東甜4,而葡萄糖和果糖含量低于東甜4,但三種糖總量在灌漿前期東甜4高于B73,與其前期具有較高的凈光合速率有關(guān)。莖中,B73中三種可溶性糖含量均高于東甜4。籽粒中,除授粉后7 d外,東甜4蔗糖含量均高于B73,且差異達(dá)顯著水平,與其SS和CWINV活性低,SPS活性高有關(guān);淀粉含量則相反,B73顯著高于東甜4,使其具有較高灌漿速率。(4)通過氨基酸保守序列比對,從玉米基因組數(shù)據(jù)庫中鑒定到23個已命名的ZmSWEETs基因家族成員和2個未被命名的成員,并對其進行生物信息學(xué)分析。S.C.Stelpflug公布的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)顯示ZmSWEET13a、13b、13c在玉米灌漿期葉片和莖稈中表達(dá)量最高,可能參與灌漿期糖轉(zhuǎn)運。(5)灌漿期B73和東甜4ZmSWEETs關(guān)鍵成員表達(dá)水平存在差異。穗位葉中,ZmSWEET13a、13b、13c分別在B73灌漿后14 d和東甜4灌漿后21 d表達(dá)最高,此時,兩品種葉片蔗糖含量也達(dá)到最高。與B73相比,東甜4穗位葉和莖中3個基因高水平表達(dá)持續(xù)時間長,有利于蔗糖在源端裝載和庫端卸出。其中ZmSWEET13b在兩品種葉片中表達(dá)高于ZmSWEET13a和ZmSWEET13c,暗示其在源端裝載中起重要作用。綜上所述,與B73相比,東甜4灌漿前期葉片光合色素含量高,CO_2供應(yīng)充足,凈光合速率、葉片中可溶性糖含量高,穗位葉和莖中ZmSWEETs基因家族關(guān)鍵成員高表達(dá)持續(xù)時間長,能夠及時地將同化物從源端運輸?shù)阶蚜熘?同時籽粒中SS和CWINV活性低,SPS活性高,蔗糖含量高,淀粉含量低。B73中ZmSWEET13a、13b、13c表達(dá)水平低,蔗糖不能及時轉(zhuǎn)運至籽粒而在葉片和莖稈中大量積累,但籽粒中淀粉含量迅速增加,后期B73中較高的光合色素含量也為其保持較高光合速率提供能量保證,具有較高灌漿速率。
【圖文】：

篩管在運輸過程中所需能量由伴胞細(xì)胞提供（Turgeon et al., 20裝載是指植物光合作用產(chǎn)生的同化物從源器官主要以蔗糖的形式轉(zhuǎn)運至源端，并在其中積累。當(dāng)積累到一定程度后產(chǎn)生一個滲透勢梯度，，使得同化物沿“源”到“庫”組織（Knoblauch et al., 1987）。目前發(fā)現(xiàn)了 3 種韌皮部裝載途通過轉(zhuǎn)運蛋白的質(zhì)外體裝載途徑，二是沿共質(zhì)體運輸途徑也被稱為“共質(zhì)體阱”，三是擴散（Rennie and Turgeon et al., 2009）。其中前兩者屬于主動運散屬于被動運輸。細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙組成的整體稱為質(zhì)外體，其在同一植株中是連續(xù)的（Eom）。在質(zhì)外體裝載途徑中，葉片中合成的蔗糖通過胞間連絲擴散到維管束鞘細(xì)胞(parenchyma cell, PC)，SWEET（sugars will eventually be exported transpET）蛋白將薄壁細(xì)胞中的蔗糖順著濃度梯度轉(zhuǎn)運到質(zhì)外體后，由 SUT 逆濃蔗糖跨膜轉(zhuǎn)入到篩管-伴胞復(fù)合體（Sieve-company cell, SE-CC）完成韌皮部載(圖 1-1) (Chen et al., 2012; Braun et al., 2012; Chen et al., 2014)，該過程需要（Truernit et al., 2001）。

載是指蔗糖經(jīng)過長距離運輸之后到達(dá)庫端韌皮部，通過質(zhì)途徑將蔗糖轉(zhuǎn)運至庫細(xì)胞內(nèi)，該過程包括篩分子卸載（同和韌皮部后運輸（post-phloem transport）兩個密切相聯(lián)的過庫兩端滲透壓差推動下到達(dá)庫端韌皮部，通過共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑中，蔗糖首先從篩管-伴胞復(fù)合體中轉(zhuǎn)運到庫質(zhì)入庫細(xì)胞：一是由蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白（SUT）介導(dǎo)將蔗糖跨膜酶（CWINV）將蔗糖分解成葡萄糖和果糖后由單糖轉(zhuǎn)運(Patrick et al., 2013) (圖 1-2)。載指同化物在 SE-CC 復(fù)合體的卸出，也就是蔗糖在韌皮部外體途徑的轉(zhuǎn)運。其中在質(zhì)外體卸載途徑中，同化物有 2是以蔗糖的形式通過轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)，直接轉(zhuǎn)運至庫細(xì)胞內(nèi)要能量驅(qū)動（Walker et al., 1995）；二是蔗糖經(jīng)過篩管-伴解為單糖，然后通過單糖轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)運輸至庫細(xì)胞（Boo
【學(xué)位授予單位】：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號】：S513

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9 趙曉麗;;新技術(shù)對提高玉米種植效率的作用[J];農(nóng)業(yè)工程技術(shù);2017年35期

10 蒙祖慶;宋豐萍;李玨q

本文編號：2665670