病毒是由蛋白質(zhì)和核酸組成的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的非細(xì)胞型生物實(shí)體,全球病毒數(shù)量估算為4.80×10³¹,遠(yuǎn)高于具有細(xì)胞型結(jié)構(gòu)的生物數(shù)量。土壤是病毒重要的儲(chǔ)藏庫,土壤中病毒主要以侵染原核生物的噬菌體為主,其數(shù)量與寄主細(xì)胞數(shù)目和土壤理化指標(biāo)密切相關(guān)。雖然學(xué)術(shù)界已意識(shí)到土壤病毒在調(diào)控微生物群落結(jié)構(gòu)組成、影響土壤元素循環(huán)利用、促進(jìn)生物進(jìn)化、以及影響動(dòng)植物病害,乃至人類健康等方面可能起到重要的作用,但由于受到土壤病毒顆粒的吸附性、土壤異質(zhì)性,以及研究手段和分析平臺(tái)的制約,我們對(duì)土壤病毒的認(rèn)知和重視程度遠(yuǎn)落后于流動(dòng)的海洋等水體環(huán)境。土壤病毒宏基因組中大量的基因序列無法判斷其來源及功能,被劃分為未知基因,所以病毒也被喻為生物"暗物質(zhì)"和最大的未知基因?qū)殠�。本文在�?jiǎn)要介紹了病毒的形態(tài),在土壤中數(shù)量、存在形式和多樣性的基礎(chǔ)上,著重介紹了利用分子標(biāo)記基因、RAPD和宏病毒組研究技術(shù)解析土壤病毒多樣性的方法及其局限性,闡述土壤病毒已證實(shí)和潛在生態(tài)功能。最后,文章提出未來土壤病毒研究應(yīng)加強(qiáng)的研究方向,強(qiáng)調(diào)土壤病毒與土壤微生物耦合研究在揭示土壤生態(tài)功能研究中的重要性。 

【文章來源】：土壤學(xué)報(bào). 2020,57(06)北大核心

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【部分圖文】：

土壤病毒主要生態(tài)功能示意圖

病毒大小通常是納米級(jí)的，普通光學(xué)顯微鏡無法捕捉到病毒的身影，必須通過透射電子顯微鏡（TEM）才能觀測(cè)到。病毒形態(tài)多種多樣，目前發(fā)現(xiàn)古菌病毒形態(tài)有16種，而細(xì)菌病毒形態(tài)有9種，可見雖然目前得到的古菌病毒純分離株遠(yuǎn)少于細(xì)菌病毒，但其形態(tài)多樣性卻高于細(xì)菌病毒[7]。土壤中的古菌病毒和細(xì)菌病毒多以具有頭尾結(jié)構(gòu)的有尾噬菌體為主。有尾噬菌體是ds DNA病毒，按其尾部形態(tài)特征可劃分為短尾（Podophage）、長(zhǎng)尾（Siphophage）和肌尾（Myophage）噬菌體[7]。土壤中其他病毒形態(tài)還有絲狀、桿狀、棒狀、瓶狀、水滴狀、球狀和二十面體狀等[8]。真核生物病毒沒有頭尾結(jié)構(gòu)，形態(tài)更加多樣，有的蛋白質(zhì)外殼上還有修飾成分，與原核生物病毒有很大的不同（圖1）。1.2 土壤病毒存在形式

制約環(huán)境病毒宏基因組研究的另一個(gè)瓶頸問題是對(duì)基因數(shù)據(jù)解析的困惑。與細(xì)菌等微生物數(shù)據(jù)庫相比，病毒基因數(shù)據(jù)庫非常匱乏，從而導(dǎo)致絕大多數(shù)環(huán)境病毒宏基因組序列缺少參比對(duì)象，基因來源不清，被劃分為未知基因，即使在剩下已比對(duì)上的基因中，也僅有非常小的一部分被確定為病毒，大部分基因與來源于細(xì)胞生物基因，尤其是細(xì)菌具有較高的同源性[84,87,100]。例如中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心賀紀(jì)正團(tuán)隊(duì)對(duì)海灘和稻田土壤的病毒宏基因組分析發(fā)現(xiàn)，僅9.4%～40.5%的序列可以被注釋為已知的微生物信息，而在這些已知信息中被注釋為病毒的占到82%～97%[101]。Trubl等[86]對(duì)瑞典一個(gè)凍融地帶泥炭和沼澤土壤病毒宏基因組分析發(fā)現(xiàn)，盡管采用了嚴(yán)格的去除寄主遺傳物質(zhì)的步驟，但僅19%的序列被鑒定為病毒。Williamson等[37]總結(jié)國(guó)際上8個(gè)土壤病毒宏基因組數(shù)據(jù)庫發(fā)現(xiàn)，有54.5%～97.3%的序列為未知來源和功能的序列。同樣，最近中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心韓麗麗團(tuán)隊(duì)[102]對(duì)玉米根際與非根際土壤病毒宏基因組分析發(fā)現(xiàn)，僅0.26%～1.54%的序列被確認(rèn)為病毒。大量源自病毒宏基因中的序列為未知基因，所以病毒也被喻為生物“暗物質(zhì)”[57]。由此可見，高比例的環(huán)境病毒宏基因序列與已知的病毒數(shù)據(jù)不匹配，一定程度上妨礙了對(duì)病毒群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)功能的深入解析，這也反映出對(duì)環(huán)境病毒分離、純化和測(cè)序的重要性。只有基于病毒基因數(shù)據(jù)庫不斷擴(kuò)大、完善基礎(chǔ)上，對(duì)環(huán)境病毒宏基因組解析才能夠更全面、更深入。目前國(guó)外學(xué)者相繼開發(fā)出多款數(shù)據(jù)分析軟件，如VIROME、Vir Sorter、Metavir和Virus Seeker等，用于環(huán)境病毒宏基因組數(shù)據(jù)解析[103-106]。3 土壤病毒的生態(tài)功能

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]海洋病毒多樣性及生態(tài)功能[J]. 鄭小偉,黃力.  中國(guó)科學(xué)基金. 2018(05)
[2]中國(guó)土壤微生物組:進(jìn)展與展望[J]. 朱永官,沈仁芳,賀紀(jì)正,王艷芬,韓興國(guó),賈仲君.  中國(guó)科學(xué)院院刊. 2017(06)
[3]掀開土壤生物“暗物質(zhì)”——土壤病毒的神秘面紗[J]. 王光華.  中國(guó)科學(xué)院院刊. 2017(06)
[4]Narrow distribution of cyanophage psbA genes observed in two paddy waters of Northeast China by an incubation experiment[J]. Xinzhen Wang,Ruiyong Jing,Junjie Liu,Zhenhua Yu,Jian Jin,Xiaobing Liu,Xiaojuan Wang,Guanghua Wang.  Virologica Sinica. 2016(02)
[5]不同提取方法對(duì)土壤中病毒回收率的比較[J]. 張輝,趙炳梓,張佳寶.  土壤學(xué)報(bào). 2008(03)



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