基因組選擇(genomicselection,GS)在全基因組范圍內(nèi)同時(shí)估計(jì)出所有標(biāo)記的效應(yīng),進(jìn)而對(duì)表型未知的群體做出合理的預(yù)測(cè),為動(dòng)植物育種提供了新的方法。目前已有的GS方法主要包括:RR-BLUP、GBLUP、BayesA、BayesB、BayesCπ和Bayesian LASSO等。明確以上各種方法的特點(diǎn)和適用條件,具有十分重要的理論價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義,因此本文開展了對(duì)這些GS方法的比較研究。此外傳統(tǒng)的GS方法專注于對(duì)單一環(huán)境下單個(gè)性狀的預(yù)測(cè),忽略了性狀之間的遺傳相關(guān)和不同環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)。而且它們大多只考慮最簡(jiǎn)單的加性效應(yīng),不能有效估計(jì)顯性等非加性效應(yīng)。本研究開發(fā)了包含顯性效應(yīng)的多變量(multivariate,MV)GS模型,進(jìn)行多性狀或多環(huán)境的聯(lián)合分析,以實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)性狀更有效的預(yù)測(cè)。另外,本研究還開展了基于選擇指數(shù)的GS方法研究,利用與作物目標(biāo)性狀相關(guān)的多個(gè)輔助性狀進(jìn)行綜合預(yù)測(cè),以實(shí)現(xiàn)更加全面、可靠的選擇。本文的主要研究?jī)?nèi)容包括以下4個(gè)方面:1.基因組選擇方法比較研究本文將RR-BLUP、GBLUP、BayesA、BayesB、BayesCπ和Bayesian LASSO等6種GS方法用于一組小麥數(shù)據(jù)集的分析,同時(shí)模擬了不同數(shù)目QTL和不同遺傳率等情況,以比較各種方法的預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力。模擬設(shè)置主要包括兩種處理:一是設(shè)定遺傳率為0.5,QTL數(shù)目分別設(shè)置為20、60、180和540,得到模擬的育種值,并以之考察不同方法的預(yù)測(cè)表現(xiàn);二是設(shè)定QTL數(shù)目為20,遺傳率分別設(shè)置為0.3、0.5和0.7時(shí),考察各種方法的預(yù)測(cè)表現(xiàn)。研究表明,在確定GS方法時(shí)要充分考慮所研究性狀的遺傳結(jié)構(gòu)。選擇壓縮算法對(duì)QTL的數(shù)目較為敏感,RR-BLUP和GBLUP則具有較強(qiáng)的穩(wěn)健性。如果確認(rèn)某種性狀由較少的QTL控制時(shí)(20個(gè)QTL),各種方法預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力的差異較大,應(yīng)選擇BayesCπ和BayesB。如果QTL數(shù)目較多(60和180個(gè)QTL),各種方法預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力的絕對(duì)差異較小,但是仍然發(fā)現(xiàn)BayesA和Bayesian LASSO略優(yōu)于其它方法。如果性狀由大量的微效基因決定(540個(gè)QTL),各種方法之間差異很小,但綜合模擬分析和小麥實(shí)際產(chǎn)量的預(yù)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn),RR-BLUP和GBLUP方法更適用于這種性狀由大量QTL控制的情況。2.基于GBLUP模型的NCII設(shè)計(jì)水稻雜交種表型預(yù)測(cè)研究本研究使用來(lái)一組水稻數(shù)據(jù)集(NCII設(shè)計(jì),以5個(gè)不育系為母本,115個(gè)品系為父本配制575個(gè)雜交組合),表型包括單株產(chǎn)量(GY)、千粒重(TGW)、有效穗數(shù)(PN)、株高(PH)、一次枝梗(PB)、二次枝梗(SB)、主穗實(shí)粒數(shù)(GN)和主穗穗長(zhǎng)(PL),標(biāo)記信息為基因組上329,9150個(gè)SNP。利用單變量GBLUP模型(UV-A為只包含加性效應(yīng)的模型,UV-AD為同時(shí)包含加性和顯性效應(yīng)的模型)進(jìn)行水稻雜交種的表型預(yù)測(cè)。交叉驗(yàn)證的研究結(jié)果表明該雜交水稻群體的各個(gè)性狀主要由加性效應(yīng)控制。不過(guò)成對(duì)比較顯示,對(duì)于PH、PB、SB和GN等性狀,UV-AD的預(yù)測(cè)能力顯著高于UV-A,對(duì)于GY、TGW、PN和PL等性狀,UV-AD和UV-A的預(yù)測(cè)能力無(wú)顯著差異。本研究還對(duì)每次交叉驗(yàn)證預(yù)測(cè)的表型值進(jìn)行降序排列,選擇不同數(shù)目的最優(yōu)top群體,結(jié)果表明各性狀top群體的平均選擇優(yōu)勢(shì)與性狀的遺傳率并無(wú)直接聯(lián)系。對(duì)于較低遺傳率的性狀,適當(dāng)增加所選top群體的數(shù)目,就能獲得穩(wěn)定的較高選擇優(yōu)勢(shì)。對(duì)115個(gè)自交系兩兩之間雜交種的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示,top100的平均GY預(yù)測(cè)值為51.78±1.38,高于所預(yù)測(cè)雜交群體的均值(38.94)。對(duì)5個(gè)不育系與“3000基因組項(xiàng)目”中3023個(gè)品系之間的15115個(gè)雜交種的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示,top100的平均GY預(yù)測(cè)值為44.43±0.52,高于所預(yù)測(cè)雜交群體的均值(38.50)。這一研究結(jié)果為利用GS方法進(jìn)行水稻等作物的雜種育種工作提供了新的參考路徑。3.多變量GBLUP模型研究生物性狀間往往具有明顯的相關(guān)性,多性狀聯(lián)合分析既可利用性狀之間的遺傳相關(guān)又可利用環(huán)境相關(guān)信息,能夠有效提高預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度。本研究利用NCII設(shè)計(jì)下的水稻數(shù)據(jù)集,開展了多性狀和多環(huán)境聯(lián)合預(yù)測(cè)的GBLUP模型研究,對(duì)只包含加性效應(yīng)的一般多變量模型進(jìn)行了擴(kuò)展,發(fā)展了包括加性和顯性效應(yīng)的多變量預(yù)測(cè)模型MV-AD以及包含加性、顯性和共同環(huán)境效應(yīng)的多變量預(yù)測(cè)模型MV-ADE。另外,利用輔助變量構(gòu)造的關(guān)系矩陣開發(fā)了一種新的多變量預(yù)測(cè)模型MV-ADV。研究結(jié)果表明,MV-ADE和MV-ADV的預(yù)測(cè)能力優(yōu)于MV-AD和UV-AD。MV-ADV的預(yù)測(cè)能力略高于MV-ADE,而且成對(duì)比較表明這種優(yōu)勢(shì)是顯著的。在多性狀預(yù)測(cè)中利用與目標(biāo)性狀相關(guān)的其它性狀,能夠提高預(yù)測(cè)的精度。這一情況特別有利于GY等低遺傳率的目標(biāo)性狀,對(duì)于TGW等高遺傳率的性狀,多性狀模型的預(yù)測(cè)效果并無(wú)明顯改進(jìn),此時(shí)只需應(yīng)用單性狀模型進(jìn)行預(yù)測(cè)即可。多環(huán)境聯(lián)合預(yù)測(cè)能力雖然優(yōu)于單環(huán)境預(yù)測(cè)能力,但與多性狀聯(lián)合預(yù)測(cè)相比,其優(yōu)勢(shì)較小,這可能是環(huán)境的較大差異弱化了多變量預(yù)測(cè)所帶來(lái)的好處。4.基于選擇指數(shù)的基因組選擇方法研究選擇指數(shù)可以利用性狀間的遺傳相關(guān)構(gòu)建一個(gè)綜合指標(biāo)進(jìn)行多性狀的聯(lián)合選擇。本研究使用一組水稻數(shù)據(jù)集,結(jié)合大量的模擬設(shè)計(jì),利用與目標(biāo)性狀相關(guān)的多個(gè)輔助性狀建立選擇指數(shù),并構(gòu)造出指數(shù)預(yù)測(cè)能力、指數(shù)直接預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力、指數(shù)輔助預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力等指標(biāo),探討基于選擇指數(shù)的基因組選擇(GS)新方法。交叉驗(yàn)證結(jié)果表明:該方法能夠較大程度上利用與目標(biāo)性狀相關(guān)的多個(gè)輔助性狀及其蘊(yùn)含的目標(biāo)性狀遺傳信息,構(gòu)建選擇指數(shù)以實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)性狀的直接或輔助預(yù)測(cè)。輔助性狀與目標(biāo)性狀遺傳相關(guān)程度越高,指數(shù)直接預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力越高,在大多數(shù)情況下,指數(shù)的直接預(yù)測(cè)精度無(wú)法超越目標(biāo)性狀的GS預(yù)測(cè)精度,但是可以十分接近這一水平。利用選擇指數(shù)輔助預(yù)測(cè)目標(biāo)性狀,能夠獲得比目標(biāo)性狀GS預(yù)測(cè)更高的精度,且輔助性狀與目標(biāo)性狀的遺傳相關(guān)程度越高,指數(shù)輔助預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力就越高。
【學(xué)位單位】：揚(yáng)州大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位年份】：2017
【中圖分類】：S33;Q78
【文章目錄】：
中文摘要
Abstract
縮略語(yǔ)表
第1章 文獻(xiàn)綜述
    1.1 基因組選擇研究背景
    1.2 分子標(biāo)記
    1.3 基因效應(yīng)與方差
    1.4 基因組選擇研究進(jìn)展
        1.4.1 基因組選擇的基本方法
        1.4.2 一步法
        1.4.3 基因組選擇中的非加性效應(yīng)
        1.4.4 多變量基因組選擇方法
        1.4.5 影響基因組選擇準(zhǔn)確性的主要因素
第2章 基因組選擇方法的比較研究
    2.0 前言
    2.1 材料和方法
        2.1.1 數(shù)據(jù)
        2.1.2 統(tǒng)計(jì)方法
        2.1.3 模擬
        2.1.4 研究設(shè)計(jì)
    2.2 結(jié)果與分析
        2.2.1 不同數(shù)目QTL下的預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力對(duì)比
        2.2.2 不同遺傳率下6種方法預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力的對(duì)比
        2.2.3 不同方法預(yù)測(cè)小麥產(chǎn)量的結(jié)果對(duì)比
    2.3 討論
        2.3.1 遺傳率對(duì)預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力的影響
        2.3.2 QTL數(shù)目對(duì)預(yù)測(cè)精度和預(yù)測(cè)能力的影響
        2.3.3 訓(xùn)練集大小對(duì)預(yù)測(cè)的影響
        2.3.4 RR-BLUP和GBLUP的關(guān)系
        2.3.5 影響預(yù)測(cè)的其它因素
第3章 基于GBLUP模型的NCII設(shè)計(jì)水稻雜交種表型預(yù)測(cè)研究
    3.0 前言
    3.1 材科與方法
        3.1.1 材料收集
        3.1.2 方法
        3.1.3 技術(shù)路線
    3.2 結(jié)果與分析
        3.2.1 雜交種表型預(yù)測(cè)結(jié)果
        3.2.2 配合力預(yù)測(cè)結(jié)果
        3.2.3 水稻潛在雜交群體表型預(yù)測(cè)結(jié)果
        3.2.4 基于R語(yǔ)言的軟件包開發(fā)
        3.2.5 Java程序的開發(fā)
    3.3 討論
        3.3.1 顯性方差對(duì)預(yù)測(cè)的貢獻(xiàn)
        3.3.2 標(biāo)記密度對(duì)預(yù)測(cè)的影響
        3.3.3 NCII訓(xùn)練集的價(jià)值與標(biāo)記的匹配
第4章 多變量GBLUP模型研究
    4.0 前言
    4.1 材料與方法
        4.1.1 數(shù)據(jù)
        4.1.2 預(yù)測(cè)方法
        4.1.3 交叉驗(yàn)證
    4.2 結(jié)果與分析
        4.2.1 多性狀預(yù)測(cè)結(jié)果
        4.2.2 多環(huán)境預(yù)測(cè)結(jié)果
    4.3 討論
        4.3.1 多變量模型對(duì)多性狀預(yù)測(cè)的影響
        4.3.2 多變量模型對(duì)多環(huán)境預(yù)測(cè)的影響
第5章 基于選擇指數(shù)的基因組選擇方法研究
    5.0 前言
    5.1 數(shù)據(jù)與方法
        5.1.1 數(shù)據(jù)
        5.1.2 方法
        5.1.3 模擬設(shè)計(jì)
    5.2 結(jié)果與分析
        5.2.1 目標(biāo)性狀選擇指數(shù)的構(gòu)建
        5.2.2 選擇指數(shù)直接預(yù)測(cè)目標(biāo)性狀
        5.2.3 選擇指數(shù)輔助預(yù)測(cè)目標(biāo)性狀
    5.3 討論
參考文獻(xiàn)
致謝
附表
攻讀博士學(xué)位期間發(fā)表的研究論文

【參考文獻(xiàn)】

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1 王欣;楊澤峰;徐辰武;;基于育種值預(yù)測(cè)的基因組選擇方法的比較(英文)[J];Science Bulletin;2015年10期

2 張哲;張勤;丁向東;;畜禽基因組選擇研究進(jìn)展[J];科學(xué)通報(bào);2011年26期

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本文編號(hào)：2826732