相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系(allometric scaling laws)不僅是理論生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn),對(duì)于全球變化下的森林碳匯估算、群落動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)也有重要的現(xiàn)實(shí)意義。當(dāng)前研究提出了多種相關(guān)生長(zhǎng)理論模型,但尚不能有效解釋相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系隨氣候、進(jìn)化、生物等因素的地理變化等重要理論問(wèn)題。本研究以森林植物為研究對(duì)象,在中國(guó)東北地區(qū)沿緯度、海拔梯度和演替序列對(duì)喬木、灌木、草本進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查,分別在器官、個(gè)體、群落三個(gè)水平上對(duì)多種相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系的理論模型和潛在影響因素進(jìn)行分析。在此基礎(chǔ)上,又收集了全國(guó)的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)對(duì)東北地區(qū)的一些發(fā)現(xiàn)進(jìn)行了驗(yàn)證和拓展。旨在回答如下問(wèn)題:1)相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系是否受到氣候、生物因子、進(jìn)化、干擾等因素的影響?對(duì)于不同的尺度(器官、個(gè)體、群落)、生活型(喬、灌、草)以及林型(原始林、次生林、人工林),其影響機(jī)制有何差異?2)目前的理論模型能否預(yù)測(cè)器官、個(gè)體、群落尺度的各種相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系?相關(guān)生長(zhǎng)冪指數(shù)為什么偏離理論預(yù)測(cè)值?是由什么環(huán)境、生物或干擾因素所導(dǎo)致?研究的主要結(jié)果如下:(1)葉相關(guān)生長(zhǎng)不能被基于個(gè)體尺度的一般性相關(guān)生長(zhǎng)模型所預(yù)測(cè)。而以MST(metabolic scaling theory)模型為基礎(chǔ),結(jié)合葉生長(zhǎng)特征的擴(kuò)展模型(PES)則可以很好地預(yù)測(cè)葉相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。其冪指數(shù)在不同生活型中無(wú)顯著差異,且受氣候、進(jìn)化關(guān)系等因素影響很弱,說(shuō)明冪指數(shù)具有較穩(wěn)定的生物物理學(xué)限制。而以往研究中發(fā)現(xiàn)的葉屬性之間關(guān)系受氣候、進(jìn)化的影響則主要體現(xiàn)在葉相關(guān)生長(zhǎng)常數(shù)項(xiàng)上。(2)喬木相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系冪指數(shù)與MST理論值存在偏離,且不能被MST理論提出的個(gè)體大小影響假說(shuō)所解釋。但本研究發(fā)現(xiàn),冪指數(shù)在滿(mǎn)足MST模型前提假設(shè)的森林演替晚期支持其理論預(yù)測(cè),且演替階段越早,冪指數(shù)偏離理論預(yù)測(cè)值越遠(yuǎn)。林分密度等生物因素對(duì)冪指數(shù)有顯著影響,且氣候也通過(guò)林分密度產(chǎn)生顯著間接影響。因此冪指數(shù)的偏離可能是由理論模型尚未考慮的光競(jìng)爭(zhēng)、演替等生態(tài)過(guò)程影響所致。(3)灌木相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系遵循小個(gè)體相關(guān)生長(zhǎng)模型,即幾何相似模型和MSTs模型(MST for small plants)。而兩種基于物理學(xué)推導(dǎo)的理論模型(彈性相似模型、壓力相似模型)以及針對(duì)喬木的MSTt模型(MST fortrees)不能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)其相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。氣候和譜系關(guān)系均對(duì)灌木相關(guān)生長(zhǎng)冪指數(shù)影響較弱,表明灌木的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系相對(duì)于喬木存在較強(qiáng)的生物物理限制。(4)草本相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期大致遵循小個(gè)體相關(guān)生長(zhǎng)模型,而在生殖生長(zhǎng)期偏離理論值。林下等較穩(wěn)定的生境中草本個(gè)體冪指數(shù)更接近理論值,而在林緣等干擾較大的生境中偏離理論值。但氣候、譜系關(guān)系等因素對(duì)其冪指數(shù)影響很弱,表現(xiàn)出較強(qiáng)的生物物理限制。結(jié)果表明,MSTs模型確實(shí)能對(duì)草本某些相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系大致范圍進(jìn)行預(yù)測(cè),但尚不能較好描述生殖生長(zhǎng)期、非穩(wěn)態(tài)生境下的相關(guān)生長(zhǎng)。(5)灌木、草本等小個(gè)體植物遵循的相關(guān)生長(zhǎng)規(guī)律相同,而同為木本植物的喬木和灌木則由于個(gè)體大小效應(yīng)(size effect)遵循不同的相關(guān)生長(zhǎng)規(guī)律。氣候、譜系等因素僅對(duì)喬木有顯著影響,而對(duì)灌木、草本等小個(gè)體植物影響很弱。綜上結(jié)果說(shuō)明,喬木、灌木、草本的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系差異,主要是由個(gè)體大小的差異、而不是木本和草本之間的結(jié)構(gòu)差異所決定的。(6)群落水平的徑級(jí)分布(N-D)相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系受森林演替階段的影響,冪指數(shù)隨演替進(jìn)展至晚期逐漸接近理論預(yù)測(cè)值,演替階段越早,冪指數(shù)偏離越大。更新限制是演替早期N-D關(guān)系冪指數(shù)變化的主要影響因子,氣候通過(guò)影響群落更新限制而非個(gè)體大小對(duì)n-D冪指數(shù)產(chǎn)生顯著間接影響。因此MST理論提出的冪指數(shù)隨個(gè)體大小變化的假說(shuō)不足以解釋N-D冪指數(shù)在演替前期的偏離。(7)在全國(guó)范圍內(nèi)的喬木個(gè)體生物量分配的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系符合東北地區(qū)的研究結(jié)果,即冪指數(shù)在演替梯度上變化,演替前期偏離、演替晚期支持MST模型的預(yù)測(cè)。人工林的相關(guān)生長(zhǎng)冪指數(shù)介于天然林演替早期和晚期之間,且主要受生物因素的影響,與演替早期的天然林受氣候、生物因素、進(jìn)化關(guān)系共同影響的規(guī)律不同,說(shuō)明營(yíng)林措施會(huì)顯著影響人工林相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系及其變化機(jī)制。針葉樹(shù)根、莖生物量分配受氣候、生物因素較弱影響,葉生物量分配不受影響;而闊葉樹(shù)根、莖生物量-胸徑關(guān)系受譜系的重要影響,葉生物量分配受氣候、生物因素的較弱影響。本研究將相關(guān)生長(zhǎng)理論模型與環(huán)境、生物因素影響假說(shuō)結(jié)合,通過(guò)從器官到群落尺度上的研究,解釋了二者之間的矛盾。結(jié)果說(shuō)明,MST可以很好預(yù)測(cè)處于穩(wěn)態(tài)的森林的各種相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系,但目前的理論模型由于未考慮更新限制、競(jìng)爭(zhēng)等生態(tài)過(guò)程的影響,不適用于受干擾影響的森林群落,尚需改進(jìn)。在考慮其他生態(tài)過(guò)程的基礎(chǔ)上對(duì)理論模型進(jìn)行改進(jìn),不僅有助于建立包含演替前期群落的統(tǒng)一相關(guān)生長(zhǎng)理論,而且對(duì)于我國(guó)大量次生林和人工林的經(jīng)營(yíng)、生態(tài)恢復(fù)和碳源匯監(jiān)測(cè),將有重要的理論指導(dǎo)意義。
【學(xué)位單位】：北京林業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位年份】：2018
【中圖分類(lèi)】：S718.5
【部分圖文】：

生物物理限制、生物因子、氣候及譜系關(guān)系對(duì)中國(guó)東北地區(qū)森林植物相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系的影響??（３）是個(gè)體大小的作用決定喬木、灌木、草本的相關(guān)生長(zhǎng)差異，還是木本??和草本之間的結(jié)構(gòu)差異影響相關(guān)生長(zhǎng)？??１．５研究技術(shù)路線(xiàn)??本研究技術(shù)路線(xiàn)如下：??

于２００９－２０１５年間，沿緯度梯度設(shè)置共１２個(gè)研究地點(diǎn)，在每個(gè)研究地點(diǎn)選??擇不同林型，設(shè)立共８１個(gè)葉片采樣點(diǎn)。在各采樣點(diǎn)，分別在闊葉喬木、灌木、??大型直立雙子葉草本優(yōu)勢(shì)種個(gè)體成熟枝（即非當(dāng)年生小枝）上對(duì)葉片進(jìn)行采樣，以??避免針葉、單子葉草本葉片等特殊形態(tài)葉片對(duì)相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系系數(shù)擬合的影響。每??個(gè)采樣點(diǎn)每物種至少取三棵健康、健壯個(gè)體作為重復(fù)。從每植株上選擇相對(duì)成熟、??向陽(yáng)、葉片充分展開(kāi)、無(wú)病蟲(chóng)害的枝條，選取部分成熟、完整、大小適中的葉片??進(jìn)行測(cè)量，草本個(gè)體取全部葉片。為擬合葉面積－葉重關(guān)系，用ＣａｎｏｓｃａｎＬｉｄｅ?１１０??掃描儀進(jìn)行掃描，并在計(jì)算機(jī)上用Ｉｍａｇｅ?Ｊ軟件對(duì)掃描葉圖像進(jìn)行分析，計(jì)算所??取葉片總?cè)~面積ｒ之后置于６０°烘箱中烘干并用電子天平稱(chēng)量每株個(gè)體所取葉片總干重。為擬合葉面積－周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)－葉寬、葉面積－葉長(zhǎng)關(guān)系，對(duì)于每個(gè)取樣個(gè)??體，在所掃描的葉片中，選擇成熟勻稱(chēng)葉片至少３片，測(cè)量每葉面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)、??寬指標(biāo)，作為單葉性狀指。共采集４５科，９８?jìng)�(gè)屬，１５８?jìng)�(gè)物種，１７１１株植物個(gè)??體，包括５５９８片測(cè)量單葉指標(biāo)的葉片。其中喬木５９３株、灌木８３８株、大型直??立草本２８０株。各采樣點(diǎn)氣候數(shù)據(jù)同樣利用氣候模型進(jìn)行估算（見(jiàn)２研宄區(qū)概況??與研宄方法）。通過(guò)ＰＣＡ篩選，選擇年均溫（ＭＡＴ）、年降水（ＭＡＰ）作為研宄氣候??

冪指數(shù)進(jìn)行ｔ檢驗(yàn)，ｐ＜０．００１）。而在樣地水平擬合每一個(gè)樣地的冪指數(shù)，得到各??樣地冪指數(shù)的平均值為０．７５（０．７２？０．７８，９５％置信區(qū)間），仍然與預(yù)測(cè)值不??符（圖４－２）。??３２??
【參考文獻(xiàn)】

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本文編號(hào)：2848677