發(fā)布時間：2020-10-02 06:43

　　 在全球范圍內(nèi),生物入侵會造成嚴重的環(huán)境變化,進而改變當(dāng)?shù)匚锓N組成和生態(tài)系統(tǒng)功能,是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性喪失的主要原因之一。土地利用方式的轉(zhuǎn)變往往會加劇生物入侵的發(fā)生。森林轉(zhuǎn)換作為土地利用常見的轉(zhuǎn)變方式之一,是一類基于保留原有樹種的由矮林或中林轉(zhuǎn)向喬林的育林作業(yè)。根據(jù)森林轉(zhuǎn)換的起源和目的不同,存在較為多樣的轉(zhuǎn)換模式,如天然林轉(zhuǎn)換為農(nóng)業(yè)用地、天然林轉(zhuǎn)換為人工林等模式。然而,隨著人為干擾強度和造林面積的增加,也會出現(xiàn)一些逆轉(zhuǎn)模式,如農(nóng)業(yè)用地、草原轉(zhuǎn)換為人工林和次生林轉(zhuǎn)換為矮林等模式。這種轉(zhuǎn)換模式的差異影響生態(tài)系統(tǒng)植被群落組成和凋落物養(yǎng)分歸還,引起土壤養(yǎng)分供給能力的改變,進而改變了重要的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù),進一步影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。隨著中國人工林面積的逐漸增大,森林轉(zhuǎn)換頻率增強,森林轉(zhuǎn)換模式多樣化。因此,研究森林轉(zhuǎn)換(逆轉(zhuǎn)模式)對生態(tài)系統(tǒng)的影響機制,探討森林轉(zhuǎn)換對改善土壤養(yǎng)分狀況和保護森林資源的作用機制,對完善森林轉(zhuǎn)換理論以及人工林經(jīng)營具有重要意義。刺槐(Robinia pseudoacacia,RP)作為一種廣泛種植的固氮先鋒樹種,在改善荒山土壤質(zhì)量和防止土壤侵蝕方面發(fā)揮積極作用。刺槐具有很強的適應(yīng)性和繁殖力,主要以根蘗、萌蘗等無性繁殖為主,尤其是根蘗更新和擴散能力較強。但是,刺槐經(jīng)過2-3次主伐作業(yè)后會形成矮林,生態(tài)、經(jīng)濟價值急劇降低,給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)帶來嚴重的危害。本研究針對刺槐多代萌生林退化機制的問題,立足于泰山風(fēng)景林“保護多樣性和涵養(yǎng)水源”的主導(dǎo)功能,以刺槐人工林轉(zhuǎn)換(一代林相繼轉(zhuǎn)換為二代、三代萌生林)和刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林兩種轉(zhuǎn)換模式為研究對象,采用大量的野外調(diào)查和室內(nèi)分析的方法,調(diào)查刺槐一代林、二代萌生林和三代萌生林群落結(jié)構(gòu),分析不同轉(zhuǎn)換模式的刺槐林林分生長特性;結(jié)合各林分生物量數(shù)據(jù)獲取不同刺槐林養(yǎng)分分配特征;采用高通量測序技術(shù)和室內(nèi)分析法研究刺槐林轉(zhuǎn)換為萌生林對土壤性質(zhì)的作用規(guī)律;基于排序分析和隨機森林模型揭示刺槐林轉(zhuǎn)換為萌生林對土壤性質(zhì)及群落結(jié)構(gòu)的作用機制。同時,嘗試探討刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林對群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)的作用規(guī)律�；趦煞N轉(zhuǎn)換模式,闡明泰山刺槐人工林林轉(zhuǎn)換為萌生林和赤松人工林對土壤性質(zhì)和群落結(jié)構(gòu)的影響機制,為刺槐萌蘗控制、多代萌生衰退機制和人工林轉(zhuǎn)換理論研究提供依據(jù)。獲得的主要結(jié)果如下:(1)多代刺槐萌生林生產(chǎn)力下降明顯。刺槐萌生林初期具有較高的生長速率,但是后期其生長速率嚴重下降,尤其是在第15年開始,刺槐二代萌生林樹高、胸徑連年生長量較一代林明顯下降,在第20年,一代林的胸徑生長量和材積超過二代萌生林,但隨后各個指標生長量均小于一代林;同時我們發(fā)現(xiàn)刺槐二代萌生林和三代萌生林的林分生產(chǎn)力和生物量降低,其中三代萌生林中葉和根的生物量分配較多,分別為8.35%和35.02%,而一代林分別為2.24%和19.49%。(2)刺槐萌生林草本多樣性增加。刺槐一代林轉(zhuǎn)換為多代萌生林模式會減少林下灌木層物種數(shù),增加草本層物種數(shù),草本層的多樣性指數(shù)、均勻度和優(yōu)勢度顯著增加(P0.05),但是對豐富度無顯著影響。一代林灌木以荊條(Vitex negundo)為優(yōu)勢樹種,多代萌生林灌木多樣性減少;對草本層來說,刺槐林一代林以求米草(Oplismenus undulatifolius)和馬唐(Digitaria sanguinalis)為優(yōu)勢種,二代刺槐萌生林以金線草(Antenoron filiforme)、雀稗(Paspalum thunbergii)和求米草為優(yōu)勢種,三代刺槐萌生林以求米草、雀稗和馬唐為優(yōu)勢種。(3)刺槐一代林葉片具有較高的碳氮含量和較低的磷含量,而萌生林葉片具有較高的碳、磷含量和較低的氮含量�；瘜W(xué)計量學(xué)分析表明刺槐一代林葉片具有較高的C/P和C/N,而萌生林根部具有較高的C/P和C/N,說明一代林和萌生林固碳的器官發(fā)生轉(zhuǎn)變;萌生林葉片具有較低的氮含量,且N/P14,說明刺槐萌生林受到氮限制,而一代林N/P16,說明受磷限制。群落水平上,林地上器官N、C、P儲量較多,二代萌生林地上器官儲存較多的N含量和較低的C、P含量,三代萌生林地上器官的C、P儲量較多。通過收獲法獲得了樣地內(nèi)喬灌草的生物量,結(jié)合喬灌草的C、N、P養(yǎng)分含量,得出喬灌草整體的C、N、P儲量,并計算其在地上和地下的分配比例。刺槐萌生林分配到地下的氮磷含量較高,碳含量較低,固碳能力下降;根據(jù)元素可塑性假說,說明地下根系具有較高的可塑性,顯著影響土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)運。(4)刺槐萌生林土壤質(zhì)量下降。刺槐林轉(zhuǎn)換為多代萌生林模式顯著改變土壤特征,降低根際土和非根際土土壤質(zhì)量,降低土壤碳、氮穩(wěn)定同位素比率和土壤碳氮的周轉(zhuǎn)速率,同時導(dǎo)致根際土壤富集效應(yīng)的降低。具體表現(xiàn)為降低根際土和非根際土全碳、全氮、全磷、有機質(zhì)、速效磷和硝態(tài)氮含量,但是增加土壤中銨態(tài)氮含量;降低根際土土壤Ca~(2+)、Mg~(2+)、K~+、土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶和過氧化氫酶活性,但是對非根際土陽離子含量無顯著影響。該轉(zhuǎn)換模式對C、N、P化學(xué)計量特征的影響表現(xiàn)出不一致性,主要表現(xiàn)為增加非根際土C、N、P化學(xué)計量比,降低根際土C、N、P化學(xué)計量比,這主要是由于根際土磷含量較高導(dǎo)致的。相關(guān)性分析和NMDS結(jié)果表明土壤特性對不同刺槐土壤主導(dǎo)性不一致,整體上土壤酶與土壤養(yǎng)分具有較好的相關(guān)性。土壤酶和土壤養(yǎng)分與林根際土、非根際土具有較強的相關(guān)性,而土壤化學(xué)計量特征、陽離子和萌生林非根際土具有較強的相關(guān)性,與萌生林的根際土與相關(guān)性較弱。(5)刺槐萌生林導(dǎo)致土壤細菌群落同質(zhì)化。刺槐林轉(zhuǎn)換為多代萌生林模式改變了根際土和非根際土土壤細菌的群落結(jié)構(gòu),降低了土壤細菌的α多樣性和β多樣性。該轉(zhuǎn)換模式增加了土壤變形菌門、根瘤菌、芽孢桿菌屬的和慢生根瘤菌相對豐度,降低放線菌門和嗜酸棲熱菌屬的相對豐度;基于PCA和ANSIOM分析結(jié)果表明森林轉(zhuǎn)換使刺槐根際土和非根際土細菌群落結(jié)構(gòu)趨于一致性;Mantel和RDA分析結(jié)果顯示,土壤硝態(tài)氮和蔗糖酶是驅(qū)動土壤細菌群落結(jié)構(gòu)變化的主要因素。通過隨機森林模型對細菌相對豐度前三的門和屬的作用強度分析,結(jié)果表明土壤硝態(tài)氮和蔗糖酶對酸桿菌門、變形菌門和放線菌門具有較強的作用強度,%lncMSE值在7.01-10.58;而土壤N/P對芽孢桿菌屬的%lncMSE值為7.202,蔗糖酶對慢生根瘤屬和熱酸菌屬%lncMSE值分別為10.059和10.393。(6)刺槐萌生林氮礦化速率降低,固氮菌均質(zhì)化。刺槐林轉(zhuǎn)換為多代萌生林顯著改變了土壤固氮菌組成結(jié)構(gòu)和和氮礦化速率,降低了氮礦化速率,同質(zhì)化固氮菌組成。刺槐林轉(zhuǎn)換降低了土壤微生物量氮、微生物量碳、凈硝化速率、凈氮礦化速率。轉(zhuǎn)換效應(yīng)導(dǎo)致土壤固氮菌的多樣性降低并顯著改變其群落結(jié)構(gòu)組成,土壤固氮菌優(yōu)勢種從以Alphaproteobacteria、Rhodopseudomonas和Bradyrhizobium為主,轉(zhuǎn)變?yōu)槊壬种幸訠radyrhizobium或Rhodopseudomonas為主,導(dǎo)致多代萌生林土壤固氮菌群落出現(xiàn)簡單化和均一化的趨勢。這在一定程度上可以解釋萌生林受到氮限制的原因。Mantel和RDA分析結(jié)果顯示,土壤凈硝化速率、微生物量氮和凈氮礦化速率是影響刺槐土壤固氮菌變化最主要的驅(qū)動因素,分別解釋15.90%,14.90%和13.10%的變異。通過隨機森林模型對相對豐度前三的菌屬進行分析,結(jié)果表明凈氮礦化速率、凈硝化速率和凈氨化速率對Bradyrhizobium的作用強度較大,%lncMSE值分別為0.31、0.29和0.22,對Alphaproteobacteria的%lncMSE值分別為0.37、0.15和0.24,而凈氨化速率、N/P和銨態(tài)氮對Rhodopseudomonas的作用強度最大,%lncMSE值分別為0.31、0.22和0.20。(7)。刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林模式顯著改變林下植被的組成結(jié)構(gòu)。林下草本層和灌木層物種數(shù)增加,林下灌木層和草本層的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和豐富度指數(shù)增加。赤松人工林灌木層中主要以鼠李(Rhamnus davurica)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、連翹(Forsythia suspensa)和繡線菊(Spiraea salicifolia),以及萌生的構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)幼苗為優(yōu)勢種,而刺槐人工林中主要以荊條為優(yōu)勢種;刺槐人工林草本層主要以中雀稗、香薷(Elsholtzia ciliata)和中華蹄蓋蕨(Athyrium sinense Rupr)為優(yōu)勢種,轉(zhuǎn)換為赤松人工林主要以竹葉草(Oplismenus compositus)、酢漿草(Oxalis corniculata)、羊胡子(Carex rigescens)和雀稗為優(yōu)勢種。(8)刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林模式土壤質(zhì)地下降。這種轉(zhuǎn)化模式對土壤養(yǎng)分影響顯著,能夠降低土速效氮、速效磷、全碳和有機質(zhì)的含量,增加土壤C/N,但是土壤全氮的無顯著影響;同時能夠降低土壤碳、氮穩(wěn)定同位素比率,減緩?fù)寥捞�、氮養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率。該轉(zhuǎn)換模式能夠改變土壤粒徑組成,增加土壤粉粒和粘粒組成,降低砂粒含量,促使土壤由砂壤土轉(zhuǎn)變?yōu)槿劳?該轉(zhuǎn)換模式能夠增加土壤單形維數(shù),降低土壤孔隙;但是對廣義維普(Dq-q)和赫斯特指數(shù)(Hq)無顯著影響,但是對奇異譜(α-f(α))影響較大,能夠降低土壤顆粒組成非均勻性和不對稱性(Δα),降低土壤顆粒在小概率子集的分布密度(Δf);相關(guān)性分析和RDA結(jié)果表明土壤養(yǎng)分、粒徑、單重分形參數(shù)具有較好的相關(guān)關(guān)系,但是與多重分形參數(shù)相關(guān)性較差,其中土壤穩(wěn)定碳同位素能夠較好地解釋土壤單重和多重分形參數(shù)的變化。本研究通過分析土壤特征與森林群落結(jié)構(gòu)對泰山刺槐人工林轉(zhuǎn)換模式的響應(yīng)機制發(fā)現(xiàn),刺槐實生林轉(zhuǎn)換為萌生林會造林分生長受阻、林分生產(chǎn)力下降,同時隨著萌生林林分密度的增大,林下灌木層消失和草本層多樣性增加,導(dǎo)致土壤可利用空間的增加,而群落地下器官養(yǎng)分分布較多,轉(zhuǎn)為防御機制,根系的活動受限,尤其是萌生林是一種氮限制環(huán)境,說明其生物固氮和氮礦化速率的降低難以滿足萌生林正常的生長需求,造成了萌生林生長衰退。刺槐實生林轉(zhuǎn)換為萌生林模式導(dǎo)致刺槐土壤質(zhì)量和根際富集效應(yīng)的下降,使萌生林土壤細菌和固氮菌結(jié)構(gòu)同質(zhì)化和均一化,這種轉(zhuǎn)換模式造成了土壤多維生態(tài)因子的負協(xié)同變化,加劇了土壤微生態(tài)的失衡。刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林模式在一定程度能夠?qū)е峦寥蕾|(zhì)量的下降,但是能夠增加土壤涵養(yǎng)水源功能、保護林下灌木和草本的物種數(shù)和多樣性。因此,基于泰山“保護多樣性和涵養(yǎng)水源”的主導(dǎo)功能定位,在泰山人工林經(jīng)營和管理上,應(yīng)保護針葉樹種比例,通過調(diào)控土壤微環(huán)境和林分結(jié)構(gòu)等多種技術(shù)耦合的方式來定向控制刺槐萌生更新,維持泰山人工林健康。
【學(xué)位單位】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S718.5
【部分圖文】：

5圖 1.1 中國林地分布圖（來自 http://www.forestry.gov.cn/data.html）Figure 1.1 Forest Land Distribution Map of China礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)和城市化對土地需求的不斷增長，或是生產(chǎn)農(nóng)產(chǎn)品，森林生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換的速度和頻度越來越大，主要表現(xiàn)為森林的天然林轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊�、人工林或農(nóng)田（Li et al., 2012; Cai et al9）。從 1990 年到 2015 年，天然熱帶雨林的總面積減少了 10％，

刺槐人工林轉(zhuǎn)換模式對群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)的影響機制 87％（Keenan et al., 2015）。20 世紀末我國開始實施了天然林林業(yè)生態(tài)工程，目前我國人工林保存面積 6933 萬 hm2、蓄積 比重呈現(xiàn)持續(xù)增長的態(tài)勢（圖 1.2），人工林面積繼續(xù)保持世界），開始出現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換的逆轉(zhuǎn)模式，如農(nóng)田生態(tài)系等。雖然這種逆轉(zhuǎn)模式能夠有效地改善生態(tài)系統(tǒng)功能和價值（林轉(zhuǎn)變后引起了一系列生態(tài)環(huán)境問題，突出表現(xiàn)在人工林退化；劉世榮等，2018），如降低生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力、生物多樣構(gòu)組成等（Drescher et al., 2016; Liu et al., 2017; Yang et al., 201不同的森林轉(zhuǎn)換模式對生態(tài)因子的影響存在異步性，可見，明機制和協(xié)同變化機制，有利于明確當(dāng)?shù)氐纳仲Y源可持續(xù)利用

圖 1.3 泰山森林轉(zhuǎn)換示意圖（自繪）Figure 1.3 Schematic diagram of Taishan forest conversion（1）刺槐一代林和萌生林生長特性。通過解析木和生物量實測法，分析泰山景區(qū)刺槐林、一代萌生林和二代萌生林生長特性，明確萌生林生長遲緩、林分生產(chǎn)力下降、不能成林的現(xiàn)象。（2）刺槐一代林轉(zhuǎn)換為二代萌生林和三代萌生林對群落結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分分配的影響。采用樣方調(diào)查法、生物量實測法，分析林和萌生林群落結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分分配特征，揭示轉(zhuǎn)換效應(yīng)對群落特征的作用機制。（3）刺槐一代林轉(zhuǎn)換為二代萌生林和三代萌生林對土壤性質(zhì)的影響。采用樣方調(diào)查法、高通量測序和室內(nèi)分析法，分析林和萌生林土壤理化性質(zhì)、細菌（固氮菌）的特征。闡明轉(zhuǎn)換模式對土壤性質(zhì)的作用機制。（4）刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林對群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)的影響。采用樣方調(diào)查法和室內(nèi)分析法，分析刺槐人工林和赤松人工林的群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)，揭

本文編號：2832061