【摘要】：同倍體雜交物種形成即沒有發(fā)生染色體數(shù)目變化的雜交物種形成過程,多見于被子植物,而裸子植物中鮮有。雜交物種與親本種生態(tài)位分化的產(chǎn)生是該物種形成發(fā)生的重要前提,且前者超親性狀的產(chǎn)生起到關(guān)鍵作用。紫果云杉(Picea purpurea)是最近發(fā)現(xiàn)的同倍體雜交針葉物種,分子證據(jù)表明其起源于麗江云杉(P.likiangensis)和青扦(P.wilsonii)的自然同倍體雜交作用,且占據(jù)了青藏高原東北部高緯度高海拔極端生境。與低海拔相比,高海拔具有低溫、低CO_2濃度和短波光比率增大的特點。冬季低溫常造成葉片脫水并引發(fā)木質(zhì)部栓塞化的形成,低CO_2濃度和短波光則直接影響了植物的氣體交換和氣孔發(fā)育。迄今,關(guān)于此類生理生態(tài)過程在同倍體雜交物種中是否發(fā)生超親分離并促進其對極端新生境的占領(lǐng)仍然缺乏研究。本文以同倍體雜交物種紫果云杉和其親本種為材料,量化了三者的生態(tài)位差異,預(yù)測了其在未來氣候變化下分布區(qū)的變化。在此基礎(chǔ)上,本文亦從葉片光系統(tǒng)耐低溫能力、水分關(guān)系和莖與葉(即一年生枝條和當(dāng)年生枝條)的木質(zhì)部抗栓塞化能力、在不同光質(zhì)和CO_2濃度下的氣體交換響應(yīng)和氣孔解剖等方面系統(tǒng)地比較了紫果云杉與親本種間的生理和形態(tài)差異,以期揭示紫果云杉占領(lǐng)高海拔極端生境的生理生態(tài)學(xué)機制。本文主要研究結(jié)果如下:(1)生態(tài)位差異分析結(jié)果表明紫果云杉生境的水熱條件與親本種間均存在顯著差異。對水分條件而言,盡管紫果云杉生境的最冷季與最暖季降雨量居于親本種之間,但其生境土壤濕度顯著高于兩親本種;對熱量條件而言,紫果云杉生境的最冷月最低溫顯著低于兩親本種,且地面結(jié)霜頻率顯著高于兩親本種。對三個云杉物種的未來潛在分布區(qū)模擬顯示,紫果云杉僅在RCP2.6下2080s的潛在分布面積與當(dāng)前相比略有縮減(約5%),而在此情景下2050年的潛在分布區(qū)面積和其余兩個情景下2050s和2080s的潛在分布面積高于當(dāng)前分布區(qū)面積,表現(xiàn)出擴張趨勢。(2)水分生理研究結(jié)果表明紫果云杉的飽和膨壓滲透勢、膨壓喪失點水勢、莖喪失12%導(dǎo)水率時的木質(zhì)部水勢和莖最大導(dǎo)水率皆顯著低于其親本種。此外,紫果云杉的莖和葉喪失50%導(dǎo)水率時的木質(zhì)部水勢以及莖葉的導(dǎo)水安全范圍與青扦相近,且都顯著低于麗江云杉。針葉低溫響應(yīng)實驗顯示引起紫果云杉最大光化學(xué)效率(F_v/F_m)下降50%的溫度顯著低于其親本種。光質(zhì)光合響應(yīng)實驗表明,紫果云杉在藍光和紅光下的表觀量子效率和最大光合效率遠高于其親本種,且在所有三種光質(zhì)下都表現(xiàn)出高的瞬時水分利用效率和低CO_2濃度時高的氣孔導(dǎo)度值。其他性狀中,與親本種相比,紫果云杉亦表現(xiàn)出高的葉片葉綠素含量、長的保衛(wèi)細胞長度和低的氣孔線密度。綜上,本研究明確了同倍體雜交物種紫果云杉與其親本種生態(tài)位的環(huán)境差異,即高土壤濕度和冬季低溫是紫果云杉與其親本種產(chǎn)生生態(tài)位分化的主要因子;且在未來溫度顯著增加背景下,紫果云杉在未來2050s和2080s潛在分布區(qū)面積將顯著增加,推測其在未來將發(fā)揮更重要的生態(tài)安全屏障作用。同時,紫果云杉的光系統(tǒng)耐凍性、細胞耐脫水能力、對不同光質(zhì)和低CO_2濃度的氣體交換以及氣孔解剖特征等皆呈現(xiàn)了超親分離現(xiàn)象,這些性狀的超親作用促進了紫果云杉對高海拔生境的成功侵占。
【圖文】：

蘭州大學(xué)博士研究生學(xué)位論文 同倍體雜交物種紫果云杉生態(tài)位分化的生理生態(tài)機制2.2 材料方法2.2.1 物種分布數(shù)據(jù)收集以《中國植物志》中所述 3 個云杉屬物種的分布范圍為據(jù)，結(jié)合前人研究以及中國數(shù)字植物標本館（CVH; http://www.cvh.org.cn/englishindex.asp）的分布點，篩去重復(fù)和不確定點，最終確定可代表三個云杉屬物種核心分布的 284 個樣點，包括 58 個紫果云杉樣點、127 個青扦樣點和 99 個麗江云杉樣點（見圖 2.1）。

均得到 3 張二元分布圖，，通過 Arcgis 10.3 的圖像疊加，將其合為一張，用于后續(xù)分析和潛在分布區(qū)面積計算。以上圖像再經(jīng)圖像挖填處理，以對比各物種在各情景下未來與當(dāng)前分布區(qū)的變化。2.3 結(jié)果2.3.1 紫果云杉生態(tài)位分化Kruskal-Wallis 多重秩和檢驗結(jié)果表明，紫果云杉有 2 個環(huán)境變量比親本更極端，1 個介于親本之間，剩余 6 個變量表現(xiàn)為與其中一個親本相近（圖 2.2）：在熱能狀態(tài)方面，盡管最暖月最高溫（bio5）與麗江云杉相近，而紫果云杉的最冷月最低溫（bio6）顯著低于其親本種（P < 0.05），其生境總體仍表現(xiàn)出比親本種更低的熱能特征; 在水分狀態(tài)方面，紫果云杉的生境總體降雨適中水分充足，主要表現(xiàn)為其最冷季降雨量（bio19）與青扦相近高于麗江云杉，而最暖季降雨量（bio18）高于青扦而低于麗江云杉，且具有高于親本的土壤濕度（SM）。
【學(xué)位授予單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號】：S791.18

【參考文獻】

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1 殷曉潔;周廣勝;隋興華;何奇瑾;李榮平;;遼東櫟林潛在地理分布及其主導(dǎo)因子[J];林業(yè)科學(xué);2013年08期

2 王明浩;張曉瑋;王婧如;趙長明;;一種簡易準確測定木質(zhì)部導(dǎo)水率的新方法[J];植物生理學(xué)報;2013年03期

3 萬賢崇;孟平;;植物體內(nèi)水分長距離運輸?shù)纳砩鷳B(tài)學(xué)機制[J];植物生態(tài)學(xué)報;2007年05期

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1 孫永帥;紫果云杉的二倍體雜交起源[D];蘭州大學(xué);2012年

本文編號：2704873