【摘要】：楊屬白楊組銀白楊與歐洲山楊在亞歐大陸廣泛分布,并伴隨有雜交帶形成,為研究種間雜交帶形成、雜交不相容、基因組分化及種間基因流等方面提供了理想的自然材料。本論文對中國分布銀白楊與歐洲山楊及其雜交后代-銀灰楊13個(gè)種群63個(gè)植株進(jìn)行了全基因組測序,并結(jié)合歐洲已報(bào)道的歐洲山楊和美洲山楊群體基因組數(shù)據(jù)報(bào)道,較為系統(tǒng)地研究了自然條件下兩個(gè)物種雜交后的基因組學(xué)變化和相應(yīng)的進(jìn)化過程。主要結(jié)果總結(jié)如下:(1)通過和已有報(bào)道的分布于歐洲的歐洲山楊以及其它地區(qū)的美洲山楊群體基因組進(jìn)行比較分析,發(fā)現(xiàn)歐洲山楊與美洲山楊是姊妹群,銀白楊分化較早;群體遺傳學(xué)比較分析發(fā)現(xiàn),發(fā)現(xiàn)中國分布的歐洲山楊遺傳多態(tài)性最低(θπ=0.0016),并且全基因組平均Tajima’s D小于0,這可能是奠基者效應(yīng)導(dǎo)致;另外銀白楊具有嚴(yán)重的近親繁殖現(xiàn)象(Run of Homozygosity,ROH=52.47 Mb);盡管歐洲山楊與美洲山楊的親緣關(guān)系更近,但是歐洲山楊與銀白楊I(lǐng)BD(Identity by Decent)數(shù)量更多,長度更長,暗示這兩個(gè)物種之間存在更為廣泛的基因流;系統(tǒng)發(fā)育樹及STRUCTURE分析表明銀灰楊是銀白楊與歐洲山楊的雜交個(gè)體,沒有形成獨(dú)立的遺傳譜系。(2)使用PSMC和Fastsimcoal25軟件對美洲山楊、歐洲分布的歐洲山楊和新疆分布的歐洲山楊、銀白楊四個(gè)群體進(jìn)行群體歷史重建,發(fā)現(xiàn)銀白楊與歐洲山楊和美洲山楊的祖先群體的分化時(shí)間大約為6.5 Mya(Million Years Ago),歐洲山楊與美洲山楊的分化時(shí)間大約為1.1 Mya,歐洲山楊中國群體與歐洲群體的分化時(shí)間大約為0.9 Mya。銀白楊與歐洲山楊之間存在廣泛的基因流,此基因流至少發(fā)生兩次,分別是銀白楊與歐洲山楊的祖先群體之間和中國地區(qū)的銀白楊與歐洲山楊群體之間。(3)全基因組證據(jù)支持銀灰楊是銀白楊和歐洲山楊的雜交后代,多數(shù)個(gè)體為F1代(5/9),產(chǎn)生的回交個(gè)體中有三個(gè)個(gè)體與銀白楊回交,一個(gè)個(gè)體與歐洲山楊回交;另外通過對親本中各自固定的位點(diǎn)在雜交個(gè)體的頻率研究,找到157個(gè)雜交不相容的位點(diǎn),其中18個(gè)位點(diǎn)為非同義突變位點(diǎn),包括11個(gè)編碼基因。其中,兩個(gè)基因(Potri.019G044100、Potri.002G106800)與雜交個(gè)體減數(shù)分裂及種子的正常發(fā)育相關(guān);另兩個(gè)免疫相關(guān)基因(Potri.008G197800、Potri.013G072800)可能參與雜交后不同遺傳座等位基因相互作用導(dǎo)致的雜交不相容。(4)基因流可以影響群體間基因組的分化,且不同時(shí)期的基因流對分化的影響不同。銀白楊與歐洲山楊祖先群體的基因流可以顯著降低其種間基因組分化(FST與DXY),但是中國分布銀白楊與歐洲山楊的基因流并沒有類似的作用,這可能是由于近期生殖隔離的加強(qiáng)減弱了種間基因流頻率。另外,歐洲山楊的歐洲和亞洲兩個(gè)群體之間的基因流大大縮小了群體間分化,這主要是由于群體間沒有生殖隔離;基因流發(fā)生在基因組的所有區(qū)域,受到環(huán)境選擇的區(qū)域FST會(huì)增加。(5)銀白楊與歐洲山楊特異的基因流區(qū)域主要與抗逆相關(guān),顯著富集在POD基因家族及先天免疫響應(yīng)等基因,這些功能基因?qū)μ岣邨顚傥锓N對生物脅迫和非生物脅迫的抵抗能力具有非常重要的作用。此外,兩個(gè)物種間的基因流方向大多是由歐洲山楊流向銀白楊,但是也有反向或者雙向基因流的存在。這些結(jié)果可以加強(qiáng)我們對楊屬物種各種環(huán)境下適應(yīng)性的理解。
【圖文】：

圖 1-1 雜交不相容的 Dobzhansky-Muller 模型（Wu and Ting 2004）Figure 1-1 Dobzhansky-Muller model of hybrid incompatibility (Wu and Ting 2004).Dobzhansky（Dobzhansky1937）和 Muller 于上世紀(jì) 30 年代分別獨(dú)立地提出了雜交不相容的進(jìn)化模型（Muller 1942）。他們基于進(jìn)化的思想，意識(shí)到雜交不相容或不育不可能來自一個(gè)基因座的單一變化。雖然雜交不相容可能是來源于雜種個(gè)體單個(gè)基因座的雜交狀態(tài)，換句話說，AA 或 aa 的個(gè)體是可行的，但是 Aa的個(gè)體是不可行的，那么問題在于等位基因是如何通過突變產(chǎn)生并在群體內(nèi)占據(jù)主要的。如果兩個(gè)具有最近共同祖先的群體在同一基因座上的等位基因都是純合的（一個(gè)群體中的 AA，另一個(gè)群體中的 aa），則必須在一個(gè)群體中進(jìn)行產(chǎn)生新的等位基因（A 產(chǎn)生 a 或者 a 產(chǎn)生 A），，在這個(gè)過程中，突變的群體將不得不經(jīng)歷一個(gè)中間階段，其中雜合子的比例很高。根據(jù)模型的定義，這些雜合子具有低適應(yīng)性。因此，這種變化不可能通過自然選擇來實(shí)現(xiàn)。雖然群體可以通過遺傳漂變，主要的 AA 變?yōu)橹饕?aa（或反之亦然），但這將需要一個(gè)或多個(gè)群體持續(xù)非常低的有效群體大小。由 Dobzhansky 和 Muller 各自提出的模型是，雜交不相

博士研究生學(xué)位論文 銀白楊與歐洲山楊雜交的進(jìn)化基因間或群體間的遺傳分化相關(guān)，也受到群體內(nèi)局部區(qū)域遺傳多態(tài)性的受群體內(nèi)部局部區(qū)域遺傳多態(tài)性影響較�。–ruickshank and Hahn說，F(xiàn)ST高分化的區(qū)域可能是與近期基因流的缺失、祖先分化的單及近期的選擇和重組率相關(guān)（Han et al. 2017; Irwin et al. 2016）。D的區(qū)域升高，但是在受反復(fù)選擇或者選擇掃蕩區(qū)域降低，這是由于選擇掃蕩趨向于減少祖先群體的遺傳多態(tài)性，導(dǎo)致群體間的個(gè)體序縮短（Han et al. 2017）。另外，祖先多態(tài)性單倍型在群體間的歧化群體間 DXY的升高（Ma et al. 2018; Feder et al. 2012）�；蛄鲗Σ换膮�(shù)的作用也不同，大規(guī)模的基因流會(huì)導(dǎo)致群體間 FST的減小受分化時(shí)間的影響，而由于突變的存在，隨著分化的時(shí)間的增加，，只不過增加的趨勢減�。–ruickshank and Hahn 2014; Irwin et al.
【學(xué)位授予單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S792.11

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本文編號(hào)：2665644