本文關(guān)鍵詞：三種藥用甘草耐鹽性及耐鹽機(jī)制研究

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【摘要】：本研究以3種藥用甘草為研究對象，從鹽脅迫下的植物生長特性（種子萌發(fā)、幼苗外部形態(tài)、內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性）、生理調(diào)節(jié)機(jī)制（離子平衡與滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)、光合生理調(diào)節(jié)）、次生代謝產(chǎn)物合成（甘草酸、總黃酮的積累、分布與耐鹽性的相關(guān)性）3個(gè)層面，揭示了不同藥用甘草對鹽脅迫的響應(yīng)差異及其耐鹽機(jī)制；并通過鹽堿棄耕地的種植試驗(yàn)，對藥用甘草在棄耕鹽堿地種植后的產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)行了評價(jià)，為鹽堿地藥用甘草資源的高效利用和合理引種栽培提供科學(xué)依據(jù)。主要結(jié)論如下： ⑴藥用甘草種子萌發(fā)、幼苗生長對鹽脅迫的生長響應(yīng)及耐鹽閾值 NaCl、Na2SO4、NaHCO3對藥用甘草種子萌發(fā)的鹽害強(qiáng)弱順序?yàn)椋篘aHCO3＞Na2SO4＞NaCl；3種藥用甘草種子的耐鹽性和耐鹽閾值不同，脹果甘草種子耐鹽性最強(qiáng)，適宜在以氯化物-硫酸鹽為主的總鹽量為0～1.3%的區(qū)域種植；光果甘草耐NaHCO3最強(qiáng)，可在含小蘇打的棄耕低鹽地種植，烏拉爾甘草耐鹽性最弱，種植地土壤的總鹽量范圍在0～0.7%為宜。高鹽濃度下，3種藥用甘草種子均具有延緩萌發(fā)，復(fù)水后迅速恢復(fù)萌發(fā)的響應(yīng)特性，這種萌發(fā)響應(yīng)特征保證了種子在土壤鹽分表層聚集強(qiáng)烈時(shí)能避開逆境，當(dāng)降雨沖刷表層、土壤鹽分下降后又迅速恢復(fù)萌發(fā)生長，體現(xiàn)了種子萌發(fā)對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)策略。 低鹽濃度對3種藥用甘草幼苗的生長發(fā)育無顯著影響，只有較高鹽度（≥200mmol·L-1NaCl）使藥用甘草幼苗總生物量、株高、甘草酸含量顯著降低。鹽分對藥用甘草幼苗地上莖、葉的生長抑制作用大于根系，在生物量的分配上，通過減少地上部分的生長，來維持根的生物量積累和根的加粗生長，這對植物幼苗期保證根系對水、礦物質(zhì)的吸收及抵御鹽害有重要意義。根據(jù)耐鹽系數(shù)與生物量的擬合方程,適合脹果甘草、光果甘草、烏拉爾甘草幼苗生長的鹽閾值分別為278.17、151.52、118.18mmol·L-1NaCl，脹果甘草幼苗耐鹽性最強(qiáng)，光果甘草、烏拉爾甘草次之。與種子萌發(fā)期相比，3種藥用甘草幼苗的鹽適宜生長濃度均大于種子萌發(fā)期的鹽濃度。 ⑵藥用甘草營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)對鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制 鹽脅迫下藥用甘草不同發(fā)育階段的營養(yǎng)器官具有不同的結(jié)構(gòu)適應(yīng)機(jī)制，幼嫩組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性變化主要以增強(qiáng)光合作用、物質(zhì)縱向運(yùn)輸率，加強(qiáng)根的鹽離子過濾和屏障作用為主：幼葉葉片柵欄組織厚度增加，可提高光合作用能力；幼莖、幼根維管組織比例上升，可增強(qiáng)水分向上的運(yùn)輸能力；幼根皮層薄壁細(xì)胞比例增加，延長了鹽離子橫向運(yùn)輸?shù)耐緩�，增加了區(qū)隔化和過濾鹽離子的時(shí)間；內(nèi)皮層凱氏袋提前發(fā)育，可增強(qiáng)鹽離子阻隔和屏障作用，減少鹽離子向上運(yùn)輸。成熟組織在鹽脅迫下的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性變化主要以保水、稀釋鹽分為目的，老葉、老莖、老根的薄壁細(xì)胞體積增大，有利于提高細(xì)胞貯水能力，稀釋細(xì)胞中的鹽離子，避免鹽害。脹果甘草解剖結(jié)構(gòu)顯示其對鹽脅迫的耐受性最高。 ⑶鹽脅迫下藥用甘草細(xì)胞及光合生理調(diào)節(jié)機(jī)制 離子平衡與區(qū)隔化：藥用甘草幼苗鹽適應(yīng)機(jī)制為避鹽和耐鹽，低鹽濃度下(0～100mmol·L-1)，植株體內(nèi)Na+主要積累在根中，其鹽適應(yīng)機(jī)制以耐鹽方式為主；高鹽濃度下(≥200mmol·L-1NaCl)，Na+主要積累在下部葉，并通過葉片脫落的方式帶走體內(nèi)的鹽分，其鹽適應(yīng)機(jī)制以避鹽方式為主；鹽脅迫下，幼苗能促進(jìn)K+而抑制Na+向上部葉的運(yùn)輸，使上部葉拒鈉喜鉀，維持了較高的K+/Na+比值，有利于幼苗生長。 滲透調(diào)節(jié)：藥用甘草地下根系能通過積累Ca2+、Mg2+和合成脯氨酸、甘草酸，以提高滲透調(diào)節(jié)能力，緩解Na+毒害，使根在高鹽環(huán)境下的生長不受影響，有利于保證幼苗在鹽環(huán)境中吸收維持生長的必要養(yǎng)分，這是藥用甘草幼苗具有較強(qiáng)耐鹽性的原因。光果甘草和烏拉爾甘草幼葉在高鹽脅迫下有大量Na+積累，滲透脅迫使葉片細(xì)胞膜透性升高，產(chǎn)生了膜傷害，其離子平衡能力較脹果甘草弱。 抗氧化酶防御系統(tǒng)：鹽脅迫下，3種藥用甘草抗氧化物酶活性的變化隨鹽脅迫持續(xù)時(shí)間、器官、物種的不同而不同。烏拉爾甘草在脅迫第1d，SOD、APX、CAT、GR四種酶活性升高，對鹽脅迫最敏感；脹果甘草酶活性在脅迫中、后期急劇上升，且在高鹽度下保持不變，可以緩解和修復(fù)鹽脅迫隨時(shí)間延長帶來的傷害，這可能也是其耐鹽性強(qiáng)的原因；另外，不同器官對鹽度的敏感性不同，葉片要先于根先啟動抗氧化酶系統(tǒng)，且地上與地下的酶活性有“根漲葉消”、“根消葉漲”現(xiàn)象，，從植物在逆境條件下啟動任何一種生理調(diào)節(jié)都需消耗物質(zhì)和能量的觀點(diǎn)看，這是一種協(xié)調(diào)和低耗的生理適應(yīng)對策。 光合作用調(diào)節(jié)：中低鹽度下，藥用甘草通過關(guān)閉氣孔，減少蒸騰，PSⅡ系統(tǒng)提高光能熱耗散，避免了對光合機(jī)構(gòu)的損傷；高鹽度下，非氣孔因素的調(diào)節(jié)是藥用甘草適應(yīng)高鹽環(huán)境的重要機(jī)制：耐鹽性最強(qiáng)的脹果甘草，以犧牲一部分碳同化為代價(jià)，開啟了一系列光保護(hù)機(jī)制（光呼吸、梅勒反應(yīng)），維持了光系統(tǒng)的穩(wěn)定；高鹽度對光果甘草PSⅡ系統(tǒng)的脅迫傷害程度高于烏拉爾甘草，但烏拉爾甘草在脅迫后期能通過急劇增加的光能熱耗散，使受損傷的光合機(jī)構(gòu)得到恢復(fù)。 ⑷鹽脅迫下藥用甘草次生代謝物積累的變化及其作用 一定程度的鹽脅迫能顯著提高藥用甘草總黃酮、甘草酸含量。組織化學(xué)觀察結(jié)果表明，鹽脅迫下，黃酮類物質(zhì)在根、莖、葉的表皮、周皮、腺毛、膠囊細(xì)胞、薄壁細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)的分布和大量積累，有助于提高這些部位細(xì)胞質(zhì)的滲透勢和抗氧化能力，抵御鹽脅迫傷害；鹽脅迫使根中從周皮到薄壁細(xì)胞內(nèi)均有大量甘草酸積累，這對植株在干旱、鹽堿缺水的環(huán)境中提高根系細(xì)胞的保水能力，增強(qiáng)耐鹽能力，具有重要作用。 ⑸鹽堿地種植藥用甘草的產(chǎn)量與品質(zhì)的評價(jià) 隨著種植年份的增加，藥用甘草植株體內(nèi)積累的的鹽分由地下部分逐漸轉(zhuǎn)移到地上莖稈中，種植3年后，脹果甘草莖吸收的鈉鹽為2.36g/m2,對鹽堿棄耕地土壤恢復(fù)能發(fā)揮一定作用。藥用甘草在鹽堿棄耕地上生長良好，1～3年生植株總黃酮品質(zhì)達(dá)到藥典標(biāo)準(zhǔn)，且產(chǎn)量較高；但甘草酸品質(zhì)低于藥典標(biāo)準(zhǔn)，種植年份增加后對根的甘草酸品質(zhì)無顯著增加，但總產(chǎn)量快速提高，從兼顧產(chǎn)量和品質(zhì)的角度看，鹽堿地種植藥用甘草年份2～3年就可以采收。
【關(guān)鍵詞】：藥用甘草 鹽脅迫 耐鹽機(jī)制 次生代謝 產(chǎn)量與品質(zhì)
【學(xué)位授予單位】：石河子大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2014
【分類號】：S567.71
【目錄】：

• 中文摘要5-8
• Abstract8-14
• 第一章 緒論14-25
• 1 研究背景與意義14-15
• 2 國內(nèi)外研究進(jìn)展15-23
• 2.1 鹽脅迫對植物的影響與植物耐鹽機(jī)理15-20
• 2.1.1 鹽脅迫對植物形態(tài)發(fā)育的影響15-16
• 2.1.2 鹽脅迫對植物形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的影響16-17
• 2.1.3 鹽脅迫對植物生理生化代謝的影響17-18
• 2.1.4 植物的耐鹽性與耐鹽機(jī)理18-20
• 2.2 藥用甘草資源利用與抗逆性研究20-22
• 2.2.1 藥用甘草抗逆性研究21
• 2.2.2 鹽堿地的生物修復(fù)及耐鹽植物的脫鹽作用21-22
• 2.3 擬解決的科學(xué)問題22-23
• 3 研究思路、目的、內(nèi)容23-25
• 3.1 研究思路23
• 3.2 研究內(nèi)容與目的23-24
• 3.3 技術(shù)路線24-25
• 第二章 藥用甘草對鹽脅迫的生長響應(yīng)及其適應(yīng)機(jī)制25-45
• 第一節(jié) 三種藥用甘草種子萌發(fā)期對鹽漬環(huán)境的萌發(fā)響應(yīng)25-33
• 1 材料與方法26-27
• 2 結(jié)果與分析27-32
• 2.1 鹽脅迫對 3 種藥用甘草種子相對萌發(fā)率的影響27-28
• 2.2 鹽脅迫對 3 種藥用甘草種子萌發(fā)進(jìn)程的影響28-29
• 2.3 鹽脅迫對 3 種藥用甘草種子胚生長的影響29-30
• 2.4 三種藥用甘草種子耐鹽能力的比較及耐鹽范圍30-32
• 3 討論32-33
• 3.1 三種藥用甘草種子對不同土壤鹽漬環(huán)境的萌發(fā)響應(yīng)及其萌發(fā)策略32-33
• 3.2 三種藥用甘草種子的耐鹽閾值和適宜生態(tài)種植區(qū)評價(jià)33
• 第二節(jié) 三種藥用甘草幼苗對鹽脅迫的生長響應(yīng)及耐鹽性評價(jià)33-43
• 1 材料與方法34-35
• 2 結(jié)果與分析35-41
• 2.1 鹽脅迫不同階段 3 種藥用甘草幼苗生長勢的動態(tài)變化35-38
• 2.2 鹽脅迫下 3 種藥用甘草幼苗生物量積累和含水量、株高、根粗變化38-41
• 3 討論41-43
• 3.1 鹽脅迫下藥用甘草幼苗地上與地下營養(yǎng)器官生長的響應(yīng)及其適應(yīng)意義41-42
• 3.2 鹽脅迫下藥用甘草幼苗生物量積累和分配及其適應(yīng)意義42
• 3.3 三種藥用甘草幼苗的耐鹽性差異及其生長的適宜鹽濃度范圍42-43
• 本章小結(jié)43-45
• 第三章 藥用甘草營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)對鹽脅迫的響應(yīng)及其適應(yīng)特征45-62
• 第一節(jié) 鹽脅迫下藥用甘草葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化及其適應(yīng)特征45-51
• 1 材料與方法46
• 2 結(jié)果與分析46-49
• 2.1 鹽脅迫下脹果甘草新葉、老葉解剖結(jié)構(gòu)的變化46-48
• 2.2 鹽脅迫下光果甘草新葉、老葉解剖結(jié)構(gòu)的變化48-49
• 3 討論49-51
• 3.1 鹽脅迫下新葉與老葉解剖結(jié)構(gòu)的變化特點(diǎn)及適應(yīng)策略49-50
• 3.2 鹽脅迫下不同藥用甘草葉解剖結(jié)構(gòu)變化的差異及耐鹽性50-51
• 第二節(jié) 鹽脅迫下藥用甘草莖解剖結(jié)構(gòu)的變化及其適應(yīng)特征51-55
• 1 材料與方法51
• 2 結(jié)果與分析51-54
• 2.1 鹽脅迫下脹果甘草幼莖、老莖解剖結(jié)構(gòu)的變化51-52
• 2.2 鹽脅迫下光果甘草幼莖、老莖解剖結(jié)構(gòu)的變化52-54
• 3 討論54-55
• 3.1 鹽脅迫下莖解剖結(jié)構(gòu)的變化特點(diǎn)及適應(yīng)策略54
• 3.2 鹽脅迫下不同藥用甘草莖解剖結(jié)構(gòu)變化的差異及耐鹽性54-55
• 第三節(jié) 鹽脅迫下藥用甘草根解剖結(jié)構(gòu)的變化及其適應(yīng)特征55-60
• 1 材料與方法55-56
• 2 結(jié)果與分析56-58
• 2.1 鹽脅迫下脹果甘草幼根、老根解剖結(jié)構(gòu)的變化特征56-57
• 2.2 鹽脅迫下光果甘草幼根、老根解剖結(jié)構(gòu)的變化特征57-58
• 3 討論58-60
• 3.1 鹽脅迫下根解剖結(jié)構(gòu)的變化特點(diǎn)及其適應(yīng)意義58-60
• 3.2 鹽脅迫下不同藥用甘草根解剖結(jié)構(gòu)變化的差異及耐鹽性60
• 本章小結(jié)60-62
• 第四章 鹽脅迫下藥用甘草細(xì)胞及光合生理調(diào)節(jié)機(jī)制62-96
• 第一節(jié) 鹽脅迫下藥用甘草離子平衡和滲透調(diào)節(jié)機(jī)制62-73
• 1 材料和方法63-64
• 2 結(jié)果與分析64-70
• 2.1 鹽脅迫下 3 種藥用甘草礦質(zhì)離子在不同器官的分布特征64-67
• 2.2 鹽脅迫下 3 種藥用甘草植株不同器官對礦質(zhì)離子選擇吸收、運(yùn)輸及 K~+/Na~+比67-69
• 2.3 鹽脅迫下 3 種藥用甘草幼苗脯氨酸、甘草酸的積累及細(xì)胞膜透性69-70
• 3 討論70-72
• 3.1 鹽脅迫下 3 種藥用甘草幼苗的離子區(qū)域化與運(yùn)輸調(diào)控70-72
• 3.2 鹽脅迫下 3 種藥用甘草幼苗根的滲透調(diào)節(jié)能力72
• 4 結(jié)論72-73
• 第二節(jié) 鹽脅迫下藥用甘草活性氧代謝及抗氧化物酶防御機(jī)制73-82
• 1 材料與方法74-75
• 2 結(jié)果和分析75-80
• 2.1 鹽脅迫下 3 種藥用甘草 SOD 活性的變化75-77
• 2.2 鹽脅迫下 3 種藥用甘草 CAT 活性的變化77
• 2.3 鹽脅迫下 3 種藥用甘草 APX 活性的變化77-78
• 2.4 鹽脅迫下 3 種藥用甘草 GR 活性的變化78-79
• 2.5 鹽脅迫下 3 種藥用甘草根和葉中 MDA 含量的變化79-80
• 3 討論80-81
• 3.1 鹽脅迫下 3 種甘草抗氧化酶系統(tǒng)的動態(tài)響應(yīng)80-81
• 3.2 鹽脅迫對 3 種藥用甘草細(xì)胞膜脂質(zhì)氧化作用的影響81
• 4 結(jié)論81-82
• 第三節(jié) 鹽脅迫下 3 種藥用甘草光合特性及光系統(tǒng)Ⅱ的功能調(diào)節(jié)82-96
• 1 材料與方法82-84
• 2 結(jié)果與分析84-91
• 2.1 鹽脅迫對 3 種藥用甘草光合色素含量的影響84-85
• 2.2 鹽脅迫對 3 種藥用甘草葉片初始熒光 F0、最大熒光 Fm 等參數(shù)的影響85-89
• 2.3 鹽脅迫下 3 種藥用甘草幼苗凈光合速率 Pn、氣孔導(dǎo)度 Gs、胞間 CO_2濃度 Ci 和蒸騰速率 Tr 的變化89-91
• 3 討論91-94
• 3.1 鹽脅迫下 3 種藥用甘草光合色素的變化特征91-92
• 3.2 鹽脅迫下 3 種藥用甘草光系統(tǒng)Ⅱ的調(diào)節(jié)機(jī)制92-93
• 3.3 藥用甘草在鹽逆境下的光合調(diào)節(jié)機(jī)理的探討93-94
• 4 結(jié)論94-96
• 第五章 藥用甘草次生代謝物積累與耐鹽性96-105
• 1 材料與方法96-98
• 2 結(jié)果與分析98-102
• 2.1 鹽脅迫下 3 種藥用甘草總黃酮的積累、分布及組織細(xì)胞內(nèi)的定位觀察98-101
• 2.2 鹽脅迫下 3 種藥用甘草甘草酸積累、分布及組織細(xì)胞內(nèi)的定位觀察101-102
• 3 討論102-104
• 3.1 藥用甘草黃酮類物質(zhì)的積累與耐鹽性的相關(guān)性102-103
• 3.2 藥用甘草甘草酸的積累與耐鹽性的相關(guān)性103-104
• 4 結(jié)論104-105
• 第六章 鹽堿地種植藥用甘草產(chǎn)量與品質(zhì)的評價(jià)105-112
• 1 材料與方法105-107
• 2 結(jié)果分析107-110
• 2.1 鹽脅迫對 3 種藥用甘草年苗總黃酮產(chǎn)量的影響107
• 2.2 鹽脅迫對 3 種藥用甘草年苗甘草酸產(chǎn)量的影響107-108
• 2.3 鹽堿地種植藥用甘草生物量及 Na+的積累變化108
• 2.4 鹽堿地種植藥用甘草品質(zhì)的變化108-109
• 2.5 鹽堿地種植藥用甘草產(chǎn)量的變化109-110
• 3 討論110-112
• 3.1 藥用甘草對土壤鹽離子的吸收和積累作用110
• 3.2 藥用甘草在鹽堿棄耕地種植后的產(chǎn)量與品質(zhì)的變化110-112
• 第七章 結(jié)論與展望112-116
• 1 主要結(jié)論112-114
• 2 主要創(chuàng)新點(diǎn)114
• 3 研究不足與展望114-116
• 參考文獻(xiàn)116-128
• 附圖128-129
• 致謝129-131
• 作者簡介131-133
• 導(dǎo)師評閱表133

【參考文獻(xiàn)】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前10條

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本文編號：730504