本文關(guān)鍵詞：陜北水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)生物結(jié)皮的形成過程與發(fā)育特征，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

第29卷第1期自然資源學(xué)報Vol.29No.1

Jan.,20142014年1月JOURNALOFNATURALRESOURCES

陜北水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)生物結(jié)皮的形成

過程與發(fā)育特征

李金峰1,2，孟杰2，葉菁4，袁方3，卜崇峰3,4*

（1.太原理工大學(xué)，太原030024；2.山西省水土保持科學(xué)研究所，太原030045；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)

水土保持研究所，陜西楊凌712100；4.中國科學(xué)院、水利部水土保持研究所，陜西楊凌712100）

摘要：生物結(jié)皮的形成發(fā)育具有明顯的時空分異性，荒漠地區(qū)的諸多研究結(jié)果不能直接推演

至黃土高原地區(qū)。研究黃土高原生物結(jié)皮的形成過程與發(fā)育特征，是對全球生物結(jié)皮認(rèn)知的

重要補(bǔ)充，，也是揭示其生態(tài)功能的基礎(chǔ)。論文選擇陜北黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)的典型小流

域，通過定位動態(tài)觀察和全面調(diào)查測算，探討生物結(jié)皮的發(fā)育過程。結(jié)果表明：①流域內(nèi)生

物結(jié)皮經(jīng)歷了由退耕裸地—物理結(jié)皮—生物結(jié)皮的發(fā)育階段。退耕撂荒的第1年，物理結(jié)皮

便迅速形成；第2年，土表顏色明顯變深，蘚結(jié)皮開始發(fā)育。流域內(nèi)蘚結(jié)皮占絕對優(yōu)勢，發(fā)

育穩(wěn)定后（15a）覆蓋度可達(dá)90%。②不同發(fā)育年限生物結(jié)皮的物種組成及種數(shù)差異很大。發(fā)育初期（<6a）發(fā)現(xiàn)苔蘚植物2科4屬5種，其中蘆薈蘚（Aloinarigida(Hedw.)Limpr.）和

短喙蘆薈蘚（A.brevirostris(Hook.&Grev.)Kindb.）為先鋒優(yōu)勢種。發(fā)育穩(wěn)定的生物結(jié)皮

（15a）鑒定出苔蘚植物2科8屬13種。其中，叢蘚科占6屬8種，以對齒蘚屬（Didymodon）的尖葉對齒蘚（D.constrictus(Mitt.)Saito）、黑對齒蘚（D.nigrescens(Mitt.)Saito）、硬葉對

齒蘚尖葉變種（D.rigidulusHeadw.var.ditrichoides(Hedw.)Zand.）所占種數(shù)最多。不同階

段的蘚結(jié)皮均有藻類伴生，發(fā)育初期（<6a）的蘚結(jié)皮中鑒定出藻類植物26科35屬50種。③水熱同期的雨季是生物結(jié)皮形成的關(guān)鍵時期。發(fā)育2a的生物結(jié)皮厚度達(dá)到6.3mm，超過穩(wěn)定結(jié)皮厚度（9.8~11.8mm）的50%，抗剪強(qiáng)度約30kPa。發(fā)育初期（<6a），容重?zé)o明顯

，發(fā)育穩(wěn)定（15a）后容重下降到1.0~1.3g·cm-3。該區(qū)生物結(jié)皮的變化（1.40~1.43g·cm-3）

形成過程同荒漠區(qū)類似，但表現(xiàn)出發(fā)育速度快、穩(wěn)定周期短的特點；藻類、苔蘚組成及其優(yōu)

勢種[坑形細(xì)鞘絲藻（Leptolyngbyafoveolara）、尖葉對齒蘚]與荒漠區(qū)明顯不同。

關(guān)鍵詞：水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)；生物結(jié)皮；生物組成

中圖分類號：S154.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：1000-3037(2014)01-0067-13

DOI：10.11849/zrzyxb.2014.01.007

生物結(jié)皮（Biologicalsoilcrusts，BSCs）是細(xì)菌、真菌、藻類、地衣、苔蘚等生物組份及其代謝產(chǎn)物與土壤顆粒物膠結(jié)而成的復(fù)合體。它的存在可以富集土壤養(yǎng)分[1-2]、提高土壤穩(wěn)定性[3]、降低土壤的風(fēng)蝕、水蝕量[4-5]，是干旱半干旱地區(qū)的典型地被物，具有重要的生態(tài)功能[6-8]。

收稿日期：2012-07-17；修訂日期：2013-06-24。

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(41071192，40701096)；中國科學(xué)院西部之光(B28013200)；西北農(nóng)林科技大學(xué)科研專項(QN2009085)。

第一作者簡介：李金峰(1976-),男,山西太原人,從事黃土高原水土保持研究工作。E-mail:sxLjF1976@163.com*通信作者簡介：卜崇峰(1977-)，男，陜西榆林人，博士、碩導(dǎo)，主要從事生物土壤結(jié)皮與水土保持工程研究工作。E-mail：buchongfeng@163.com

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黃土高原是世界上一個特殊的地貌、土壤類型區(qū)，隨著國家退耕還林（草）工程的實施和推進(jìn)，生物結(jié)皮廣泛發(fā)育和分布，逐漸成為該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。生物結(jié)皮的形成發(fā)育及其生態(tài)功能具有明顯的時空分異性，當(dāng)前全球中緯度荒漠地區(qū)的諸多相關(guān)研究結(jié)果很難直接推演至黃土區(qū)。盡管已有部分研究初步了解了該區(qū)生物結(jié)皮的土壤理化效應(yīng)[9-10]、水文以及侵蝕效應(yīng)[11-12]，但有關(guān)黃土區(qū)生物結(jié)皮的形成過程和發(fā)育機(jī)理方面的認(rèn)識還非常缺乏。研究該區(qū)生物結(jié)皮的形成發(fā)育特征，不僅是對全球生物結(jié)皮認(rèn)知的重要補(bǔ)充，也是了解或揭示其諸多生態(tài)功能的前提。

本研究通過定位小區(qū)的動態(tài)觀測，結(jié)合流域內(nèi)典型樣地的面上調(diào)查，分析從退耕裸地到生物結(jié)皮發(fā)育的過程中，表層土壤的表觀顏色、物理性狀、物種組成等的動態(tài)變化特征，試圖了解該區(qū)生物結(jié)皮的形成過程及其發(fā)育特征。

1材料與方法

1.1試驗區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省神木縣以西14km處的六道溝小流域（110°21′～110°23′E，38°46′～38°51′N），海拔1094～1274m，流域面積6.89km2，主溝道南北走向，長4.21km，屬窟野河二級支流。地處黃土高原向毛烏素沙地、森林草原向干旱草原的過渡地帶，屬流水侵蝕作用向干燥剝蝕作用過渡的典型水蝕風(fēng)蝕交錯帶，年侵蝕模數(shù)達(dá)104t/km2[13]。氣候?qū)僦袦貛О敫珊禋夂�，冬春季干旱少雨多風(fēng)沙，風(fēng)蝕嚴(yán)重，夏秋多雨且暴雨頻繁，水蝕強(qiáng)烈。年均降雨量400mm，其中6—9月的降雨量約占全年的70%～80%(表

1)；年均氣溫7～9℃，盛行風(fēng)向為NW，年平均風(fēng)速為2.2m/s[14]。流域內(nèi)的主要植被有檸條（CaraganakorshinskiiKom.）、長芒草（StipabungeanaTrin.）、苜蓿（MedicagosativaLinn）、達(dá)烏里胡枝子（Lespedezadavurica(Laxm.)Schindl.）、阿爾泰狗娃花（Heteropappusaltaicus(Willd)Novopokr）和茭蒿（ArtemisiagiraldiiPamp．）等。流域東側(cè)主要為黃土覆蓋，占流域面積的86.5%；西側(cè)多為固定沙丘，占流域面積的13.5%[15](圖1）。

1.2構(gòu)建定位觀測小區(qū)

為探討完全自然條件下生物結(jié)皮的發(fā)育過程，在試驗流域內(nèi)構(gòu)建了8個觀測小區(qū)。小區(qū)規(guī)格為1m×1m，坡度為零。土壤為黃綿土，質(zhì)地為砂質(zhì)壤土，其中粘粒（<0.002mm）、粉粒(0.002~0.02mm)和砂粒(>0.02mm)含量分別為6.0%、24.5%和69.5%。砂粒以細(xì)砂粒（0.02~0.2mm）為主，粗砂粒(>0.2mm)含量<1%。將小區(qū)耙平，觀測自然狀態(tài)下地表的變化狀況。定期清理雜草，細(xì)心管護(hù)。連續(xù)觀測（3a）表土的表觀特征、物理性狀與生物組成的動態(tài)變化。

1.3選取典型調(diào)查樣地

生物結(jié)皮的自然演替速度緩慢，發(fā)育至穩(wěn)定狀態(tài)往往需要數(shù)年甚至數(shù)十年的時間。顯然僅通過定位小區(qū)3a的觀測，還不足以充分了解生物結(jié)皮發(fā)育的全過程。為此，利用時空互代法，選取流域內(nèi)退耕3a、6a、15a和30a的典型生物結(jié)皮樣地（表2）進(jìn)行調(diào)查測算。結(jié)合定位小區(qū)，全面了解退耕裸地—物理結(jié)皮—生物結(jié)皮的發(fā)育過程特征。

1.4指標(biāo)測算

定位小區(qū)的觀測時段為2009—2010年。于雨季始、末拍照記錄土壤表觀變化狀況，采樣測算土壤結(jié)皮的厚度、抗剪強(qiáng)度、容重，鑒定結(jié)皮中的苔蘚及藻類的種類、數(shù)量等。樣地采樣于2010年8月進(jìn)行，觀測指標(biāo)與小區(qū)相同。各指標(biāo)的測算方法如下：

1期李金峰等：陜北水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)生物結(jié)皮的形成過程與發(fā)育特征69

覆蓋度（%）采用目測法；生物結(jié)皮的

厚度（mm）用游標(biāo)卡尺原位測定；抗剪強(qiáng)

度（kPa）用袖珍剪力儀（BWT2XZJL）測

定；容重（g·cm-3）采用涂膜法測定[16]。厚

度、抗剪強(qiáng)度10次重復(fù)，容重3次重復(fù)。

藻類鑒定：首先向土樣中加入10%HCl

溶液，去除硅藻的色素；再加入30%H2O2去

除多余的有機(jī)質(zhì)。處理好的樣品經(jīng)水洗4~5

遍至中性，根據(jù)硅藻的密度濃縮至一定體積

后，用移液槍（FinnpipetteDigital40~200

μL）準(zhǔn)確吸取0.lmL于記數(shù)框上，蓋上載玻

片。將切片置于光學(xué)顯微鏡（Olympus

BH-2）下觀察并計數(shù)，參考相關(guān)文獻(xiàn)[17-20]鑒定

藻種。

苔蘚鑒定：采集觀測地塊的生物結(jié)皮樣

品，詳細(xì)記錄各樣本的生境特征并貼好標(biāo)

簽。首先在干燥條件下觀察植物體、葉片著

生和分枝情況，濕潤后再在解剖鏡下觀察葉

片伸展情況并進(jìn)行解剖，在光學(xué)顯微鏡下對圖1六道溝小流域土壤類型分布示意圖Fig.1TheschematicdiagramofsoiltypesinLiudaogoucatchment各項特征進(jìn)行觀察和記錄。參照相關(guān)文獻(xiàn)及工具書[21-24]將苔蘚植物鑒定到種。

試驗數(shù)據(jù)采用SASv8軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，用配對樣本t檢驗分析生物結(jié)皮層與下伏層（0~2cm）以及無結(jié)皮對照之間相同指標(biāo)的差異顯著性。

2結(jié)果與討論

2.1生物結(jié)皮形成過程中的表觀變化特征

一般來講，在雨滴打擊作用下物理結(jié)皮率先形成，隨著土壤微生物、藻類、苔蘚等的入侵和繁殖，生物結(jié)皮逐漸發(fā)育[25-26]。如何確定物理結(jié)皮與生物結(jié)皮之間的臨界，尚缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)劃分依據(jù)。為便于分析，將表層土壤顏色變深（藻類和微生物的大量繁殖）且有苔蘚植物出現(xiàn)時，視為蘚結(jié)皮開始形成的標(biāo)志。通過觀察發(fā)現(xiàn)（圖2和圖3），自2008年8月小區(qū)布設(shè)以來的2a內(nèi)，在天然降雨的作用下，表層土壤首先形成物理結(jié)皮，經(jīng)過形成—破壞—再形成的過程物理結(jié)皮趨于穩(wěn)定[26]。隨后，表土顏色逐漸變深，藻類和苔蘚植物相繼出現(xiàn)。

表1試驗期內(nèi)（2008—2010年）的月降雨量

Table1Monthlyrainfallamountsduringthestudyperiodfrom2008to2010

年份

2008

2009

20101月7.330.000.002月1.730.0010.603月12.0312.4022.004月22.387.2026.105月15.9034.2549.206月92.1033.7037.407月35.5099.0027.408月112.15129.20146.89月107.93102.9087.4510月14.3019.5021.3011月5.200.000.00（mm）12月0.000.000.00注：試驗期間（2008—2010年）年平均降雨量為431.0mm，月降雨量如表1所示。其中，6—9月的降雨量占年降雨量之比分別為81.5%、83.3%和69.8%。

70自然資源學(xué)報29卷

表2黃土（黃綿土）生物結(jié)皮調(diào)查樣地概況

Table2Samplesitesprofileofbiologicalsoilcrustsinloessland

編號重復(fù)次數(shù)植被類型坡向發(fā)育年限/a優(yōu)勢伴生植被

沙蒿(ArtemisiaarenariaSpreng)、檸條、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum

Ledeb.)、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)、阿爾泰狗娃花、米口袋

13楊樹林地陰坡15～16(GueldenstaedtiamultifloraBge.)、女婁菜(Melandriumapricum

(Turcz.)Rohrb.)、草木樨狀黃芪(AstragalusmelilotoidesPall.)、白羊草

(Bothriochloaischaemum(L.)Keng)、達(dá)烏里胡枝子、硬質(zhì)早熟禾

(PoasphondylodesTrin.)

23檸條林地陰坡14～15沙蒿、女婁菜、賴草(Leymussecalinus(Georgi)Tzvel.)、草木樨狀黃

芹、長芒草、達(dá)烏里胡枝子、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)

硬質(zhì)早熟禾、遠(yuǎn)志(PolygalatenuifoliaWilld.)、棘豆(Oxytropis

53長芒草地陰坡

半陰

坡30ochrocephala)、無芒隱子草、白羊草、達(dá)烏里胡枝子、苜蓿（退化中）、鐵桿蒿、阿爾泰狗娃花5

5

6133長芒草地303015苜蓿（向長芒草演替）、其次是達(dá)烏里胡枝子、無芒隱子草、棘豆、鐵桿蒿苜蓿、無芒隱子草、茭蒿、草木樨狀黃芹、棘豆、檸條、達(dá)烏里胡枝子長芒草、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、蒺藜(TribulusterrestrisL.)、田苜蓿地陰坡旋花(Convolvulusarvensis)、狐尾草(Alopecuruspratensis)、無芒隱子

草、狹葉米口袋(GueldenstaedtiastenophyllaBunge)、草木樨狀黃芹長芒草地陽坡

注：(Ⅰa)至(Ⅰc)、(Ⅱa)至(Ⅱc)、(Ⅲa)至(Ⅲc)分別表示本年度雨季的初期、中期和末期。

圖2試驗小區(qū)生物結(jié)皮發(fā)育過程中的表觀變化（2009年）

Fig.2DynamicchangesofsoilsurfaceduringthedevelopmentprocessofBSCsintheplots(2009)

經(jīng)過1a時間的發(fā)育，表層土壤的外觀顏色、形態(tài)特征無明顯變化，但物理結(jié)皮已經(jīng)具有較大的厚度和強(qiáng)度[圖2(Ia)至(Ic)]。除降雨作用外，冬、春季大氣降塵也會加速物理

結(jié)皮的形成和穩(wěn)定。室內(nèi)試驗表明：通過控制土壤水分、空氣溫度，并施用肥料，黃土

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