本文關(guān)鍵詞：浙江天童亞熱帶常綠闊葉林木本植物小枝構(gòu)型的功能生態(tài)學(xué)研究

  更多相關(guān)文章： 功能性狀 小枝 構(gòu)型 葉片生理性狀 生活型 葉片分布格局 葉片滴水尖 莖葉生長同步性 亞熱帶常綠闊葉林

【摘要】：光截取對(duì)植物生長、發(fā)育和繁殖至關(guān)重要。小枝(當(dāng)年生枝條)通�？梢宰鳛橐粋�(gè)獨(dú)立的單元代替整個(gè)植物來研究植物的光截取策略。前期研究證實(shí)植物可以通過改變小枝形態(tài)特征和構(gòu)型特征以適應(yīng)其所在的光環(huán)境,但忽略了小枝內(nèi)部葉片時(shí)空分布格局(例如葉片沿著莖的分布格局和小枝發(fā)育過程中莖葉關(guān)系)在實(shí)現(xiàn)光截取最優(yōu)化中的作用。 理論上,在其他環(huán)境因素保持不變的條件下,植物可以通過改變?nèi)~片在枝條上的分布格局以實(shí)現(xiàn)光截取的最優(yōu)化；植物也可以通過改變小枝發(fā)育過程中莖葉生長的同步性以及葉大小與葉數(shù)量生長的同步性以實(shí)現(xiàn)葉片在時(shí)間和空間分布上的最優(yōu)化從而實(shí)現(xiàn)光截取的最優(yōu)化。通過Y-plant模型模擬兩種極端葉片分布格局(聚集分布和均勻分布)對(duì)小枝光截取的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在其他因素保持不變的情況下,當(dāng)枝條上的葉片呈均勻分布時(shí)其光截取效率顯著高于葉片呈聚集分布時(shí)。另外,通過Y-plant模型模擬兩種極端出葉方式(爆發(fā)式和持續(xù)式)對(duì)小枝發(fā)育過程中光截取效率的影響(葉片優(yōu)先于莖生長必然提高小枝光截取效率,反之亦然；因此這里并不模擬莖與葉同步性關(guān)系對(duì)小枝光截取效率的影響),結(jié)果發(fā)現(xiàn),當(dāng)枝條上的葉片數(shù)量呈爆發(fā)式增長時(shí)(即小枝完成葉片數(shù)量增長后展葉才開始)小枝內(nèi)部葉片間的自我遮蔭非常嚴(yán)重,小枝光截取效率很低。根據(jù)Y-plant模型模擬結(jié)果,我推測不同生活型(比如常綠與落葉物種,耐陰與陽生物種)的物種具有不同的葉片分布格局,以及在小枝的發(fā)育過程中表現(xiàn)出不同的莖葉生長(以及葉大小和葉數(shù)量增長)同步性,因?yàn)椴煌钚偷奈锓N其生長的光環(huán)境不同并且其對(duì)光照的要求也不同。 以浙江天童亞熱帶常綠闊葉林木本植物的小枝為研究對(duì)象,測量了45種木本植物(其中9種為落葉喬木,15種為常綠喬木,8種為耐陰灌木,13種為陽生灌木)的形態(tài)構(gòu)型特征(包括葉片水平傾角、小枝水平傾角、葉間距、葉片長、葉片寬、單葉面積大小和葉片滴水尖長度)和生理特征(包括飽和凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn))；同時(shí),記錄小枝物候特征(包括葉片數(shù)量的增加、葉片大小的增加和莖長度的增加)；另外,計(jì)算單位葉面積上干重(LMA)、葉片分布均勻度(CV,即葉間距的變異系數(shù)；其值越大表明葉片在小枝上分布越不均勻)以及量化小枝發(fā)育過程中莖葉生長的同步性。通過比較不同生活型間性狀的差異以及分析性狀間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)： (1)葉片分布均勻度在不同生活型間差異顯著。對(duì)喬木層的常綠和落葉物種比較發(fā)現(xiàn),雖然同處在光照良好的冠層,落葉物種由于具有更高的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn),因而小枝上的葉片呈均勻分布,常綠物種則呈聚集分布；在常綠物種內(nèi)部,耐陰物種通常受光照的限制,呈現(xiàn)均勻的葉片分布格局以實(shí)現(xiàn)光截取的最大化,陽生物種則呈聚集分布以減少中午強(qiáng)光的抑制作用。另外,回歸分析發(fā)現(xiàn),CV與LMA、葉片和小枝水平傾角顯著正相關(guān),表明葉片分布越不均勻其光截取效率越低(因?yàn)長MA、葉片和小枝水平傾角越大,光截取效率越低)。因此,葉片分布均勻度可以看成一個(gè)重要的功能性狀,可以直觀的用來區(qū)別群落內(nèi)部不同的生活型。 (2)葉片在光截取和排除葉片表面積水之間存在顯著的權(quán)衡關(guān)系。在降雨量大的地區(qū),植物有排除葉片表面積水的壓力(因?yàn)槿~片表面的積水不僅會(huì)反射光并且潮濕的葉片利于真菌生長從而減弱葉片的光合能力),植物主要通過兩種途徑排除葉片表面積水：增加葉片水平傾角(同時(shí)會(huì)降低葉片光截取)和形成滴水尖。研究發(fā)現(xiàn),耐陰物種葉片的滴水尖較長而葉片的水平傾角較小,陽生物種葉片的滴水尖非常短甚至沒有而葉片水平傾角較大,表明耐陰植物主要通過滴水尖排除葉面上的積水,而陽生植物則主要通過增加葉片水平傾角排除葉片上的積水。耐陰物種的生長通常受到光照的限制,因而降低葉片和枝條的水平傾角以增加葉片光截取,而通過形成滴水尖來排除葉片表面的積水,在光截取和排除葉片表面的積水間優(yōu)先選擇增加光截��；陽生物種通常生長在強(qiáng)光環(huán)境中,葉片會(huì)受到光抑制作用(尤其是夏季的中午時(shí)刻),因而會(huì)增加葉片和枝條的水平傾角以減少多余的光截取,同時(shí)排除葉片表面的積水。此外,葉片滴水尖長度與葉片水平傾角以及光合能力相關(guān)參數(shù)(包括飽和凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn))顯著負(fù)相關(guān)。根據(jù)以上結(jié)果,可以推測,植物在葉片光截取和排除葉片表面積水之間存在權(quán)衡；同時(shí),滴水尖可以看成植物對(duì)耐陰環(huán)境的一種適應(yīng)策略,滴水尖的長度則可以直觀反映耐陰環(huán)境中植物光合能力的大小。 (3)小枝發(fā)育過程中,莖生長和葉片生長(包括葉大小與葉數(shù)量增長)的同步性在不同生活型間存在顯著差異。陽生物種同步性較低,表現(xiàn)為莖長度先于葉生長以及葉數(shù)量先于葉片大小生長；耐陰物種同步性則較高,表現(xiàn)為莖長度、葉片數(shù)量和葉片大小同步增長。同時(shí),回歸分析發(fā)現(xiàn),同步性較低的物種通常具有較高的出葉速率和展葉速率,即莖優(yōu)先生長的物種可通過提高葉片生長速率以彌補(bǔ)早期碳獲取。這種差異主要與不同生活型物種的生長環(huán)境差異有關(guān)。陽生物種通常受到強(qiáng)光抑制并且在小枝發(fā)育過程中通常受到水分限制作用,因此莖先生長以保證水分的供給；耐陰物種生長則通常受光照限制,在林冠層郁閉前增加光合葉面積(包括總面積和單個(gè)葉片面積)有利于小枝發(fā)育早期碳獲取。莖葉生長的同步性反映了植物在資源分配上的優(yōu)先性以及植物對(duì)水分光照環(huán)境的適應(yīng)性,同步性在不同生活型間的差異則反映了植物不同的碳獲取策略。 (4)耐陰物種可以通過改變一系列的形態(tài)構(gòu)型特征以提高其光截取效率,例如減小葉片和小枝的水平傾角、降低LMA、增大葉間距和呈現(xiàn)均勻的葉片分布格局等,這些性狀是對(duì)其生理性狀(例如較低的光合能力)以及光照環(huán)境(例如較弱的光強(qiáng))的適應(yīng)。相反,陽生植物,其冠層直接曝露在強(qiáng)光下并且光合能力高(表現(xiàn)為飽和凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)較高),一方面,通過改變一些性狀(例如增大LMA、將葉片聚集在枝條頂端)以提高其光合能力；另一方面,陽生植物通過改變其他的性狀(例如增加葉片和枝條的水平傾角、呈現(xiàn)聚集的葉片分布格局)以減少葉片光截取避免強(qiáng)光抑制作用(尤其是中午和旱季時(shí)期)。 (5)以上研究結(jié)果表明,不同生活型的物種通過不同的途徑實(shí)現(xiàn)光截取的最優(yōu)化從而實(shí)現(xiàn)碳獲取的最大化。此外,小枝內(nèi)部葉片的空間分布格局(例如葉片大小在小枝內(nèi)部的分布格局)對(duì)光截取的影響值得進(jìn)一步探索；同時(shí),植物功能屬性的時(shí)間動(dòng)態(tài)的生態(tài)適應(yīng)價(jià)值值得深入研究。
【關(guān)鍵詞】：功能性狀 小枝 構(gòu)型 葉片生理性狀 生活型 葉片分布格局 葉片滴水尖 莖葉生長同步性 亞熱帶常綠闊葉林
【學(xué)位授予單位】：南京大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2014
【分類號(hào)】：S718.5
【目錄】：

• 摘要4-8
• Abstract8-14
• Chapter 1 Introduction14-48
• 1.1 Background14
• 1.2 Light interception at the twig scale14-29
• 1.2.1 Architectural adjustments of leaves for efficient light interception15-22
• 1.2.2 Architectural adjustments of twigs for efficient light interception22-25
• 1.2.3 The effect of Life-form on light interception at twig scale25-29
• 1.3 Modeling twig light interception29-45
• 1.3.1 The Y-plant model30-33
• 1.3.2 Model simulation33-45
• 1.4 Objectives of this study45-48
• Chapter 2 Methods and materials48-61
• 2.1 Study site48-49
• 2.2 Species sampling49-52
• 2.3 Phenology observations52
• 2.4 Leaf morphological and architectural measurements52-56
• 2.5 Gas exchange measurements56-57
• 2.6 Data analysis57-61
• Chapter 3 Within-twig leaf distribution patterns differ among plant life-forms61-73
• 3.1 Introduction61-63
• 3.2 Materials and methods63
• 3.3 Results63-68
• 3.3.1 Leaf size,LMA,and leaf and twig inclination angles63-65
• 3.3.2 Leaf distribution evenness(CV)65
• 3.3.3 Leaf physiological traits65-68
• 3.4 Discussion68-73
• Chapter 4 Growth synchrony between leaves and stems during twig development73-84
• 4.1 Introduction73-77
• 4.2 Methods and Materials77
• 4.3 Results77-80
• 4.3.1 Relaive owth rates of leaf number(α_N) and individual leaf area(α_A)77-78
• 4.3.2 Growth synchronicities between the total leaf area and stem length(α_(LS)) and between individual leaf area and number(α_(SN))78-79
• 4.3.3 Relationshps of synchronicity indices and the relative growth rates for leaf number and individual leaf area79-80
• 4.4 Discussion80-84
• Chapter 5 Trade-offs between light interception and leaf water shedding84-95
• 5.1 Introduction84-86
• 5.2 Materials and Methods86
• 5.3 Results86-92
• 5.3.1 Leaf morphological traits86-88
• 5.3.2 Leaf physiological traits88-89
• 5.3.3 Relationships of leaf drip tips versus functional traits89-92
• 5.4 Discussion92-95
• Chapter 6 Conclusions and prospects95-97
• 6.1 Conclusions95-96
• 6.2 Prospects96-97
• References97-118
• 致謝118-119
• 附錄119-120

【參考文獻(xiàn)】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前5條

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本文編號(hào)：1049560