褐飛虱(Nilaparvata lugens)是我國(guó)水稻的主要害蟲,但是,隨著褐飛虱基因組和轉(zhuǎn)錄測(cè)序的完成,褐飛虱以其世代周期短、繁殖力高、飼養(yǎng)簡(jiǎn)單、RNAi干擾效果良好等優(yōu)點(diǎn),逐漸成為研究半翅目和不完全變態(tài)昆蟲基因功能的重要模式生物。在昆蟲進(jìn)化過程中,性別分化機(jī)制是生命基礎(chǔ)科學(xué)研究中的重要課題,到目前為止,半翅目昆蟲性別決定機(jī)制還不清楚,本文依靠褐飛虱的基因組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),通過RNAi干擾和一系列的分子生物學(xué)技術(shù)并結(jié)合超微形態(tài)及交配行為觀察等方法,對(duì)褐飛虱的性別決定機(jī)制進(jìn)行了初步的研究。所取得的結(jié)論如下:1)我們依據(jù)doublesex基因在性別通路中功能的保守性,通過同源比對(duì)褐飛虱基因組和轉(zhuǎn)錄組,在褐飛虱中一共找到了 4個(gè)含有DM結(jié)構(gòu)域的基因,分別命名為Nldsx和Nldsx-like-l,2,3。在進(jìn)化樹中Nldsx-like-1與完全變態(tài)昆蟲dsx擁有更近的關(guān)系,Nldsx-like-2/3則與哺乳動(dòng)物結(jié)構(gòu)上更為接近,而Nldsx則獨(dú)立為一枝,與其它的dsx同源基因擁有更遠(yuǎn)的進(jìn)化關(guān)系。經(jīng)過RNAi干擾后,鑒定出只有一個(gè)Nldsx基因參與褐飛虱的性別決定。我們還發(fā)現(xiàn)褐飛虱是通過雄性特異的Nldsx-M的性別特異性表達(dá)來調(diào)控其性別發(fā)育。2)基因Transformer-2參與雙翅目昆蟲、膜翅目昆蟲性別決定,但在鱗翅目家蠶性別決定通路中并不起作用,在本文中,我們發(fā)現(xiàn)NWTra-2參與褐飛虱性別決定。但與Tra-2在雙翅目和膜翅目雌性昆蟲中調(diào)控dsx性別特異性可變剪接不同,Nl Tra-2在雌性褐飛虱中抑制Nldsx-M的生成,而對(duì)Nldsx-F的產(chǎn)生并沒有明顯的作用。3)本文研究發(fā)現(xiàn)褐飛虱性別通路和翅型通路存在偶聯(lián)作用,在通過母本干擾敲低胚胎期NlTra-2的表達(dá)量后,其后代表現(xiàn)出雌性特異性長(zhǎng)翅型,而雄性后代翅型比例不受影響。經(jīng)過研究,我們推測(cè)存在一個(gè)雌性特異的胚胎期基因與基因NlTra-2 一同參與了該偶聯(lián)作用,并且翅型通路中NlAkt和NlFoxO有可能參與該偶聯(lián)作用。4)我們通過實(shí)驗(yàn)找到了褐飛虱的一個(gè)雌性決定因子Nlfmd,在雌性褐飛虱中調(diào)控Nldsx的性別特異性可變剪接,并且通過母本敲除后,雄性胚胎發(fā)育正常,而雌性胚胎死亡。5)我們通過本文的研究建立了褐飛虱性別決定通路的模型,并認(rèn)為褐飛虱性別決定通路與已經(jīng)報(bào)道的昆蟲性別決定通路不同。
【學(xué)位單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S433.3
【部分圖文】：

圖１．２不同模式生物的性別決定通路模型（圖引自Ｔｏｎｙ?Ｇａｍｂｌｅ等）??Ｆｉｇｕｒｅ?１．２?Ｓｅｘ?ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ?ｐａｔｈｗａｙｓ?ｉｎ?ｄｉｖｅｒｓｅ?ｍｏｄｅｌ?ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．??在我們的生活環(huán)境中，多細(xì)胞動(dòng)物的種類是多種多樣的，但它們有著一個(gè)共同??

系列的基因調(diào)控引起轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的活性升高，線蟲發(fā)育為雌雄同體，而當(dāng)??Ｘ：Ａ＝０．５時(shí)，Ｔｒａ－１的活性被抑制，則發(fā)育為雄蟲［９］。昆蟲有著與線蟲和哺乳動(dòng)物不??同的性別決定機(jī)制，但是如圖１．２所示，它們的性別決定通路最下游基因都屬于含??有相同結(jié)構(gòu)域的ＤＭＲＴ家族，這說明昆蟲的性別決定與其他物種在分子機(jī)理上有??一定的保守性。??１．１．３昆蟲性別決定機(jī)制的保守性與復(fù)雜性??性別決定和分化保證了昆蟲個(gè)體的正常發(fā)育，同時(shí)對(duì)昆蟲物種的繁衍與延續(xù)??具有重要的意義。隨著長(zhǎng)期的進(jìn)化，昆蟲性別決定機(jī)制是復(fù)雜而多樣的，不同的生??殖方式，其性別決定機(jī)制往往不同，但從分子層面上，組成性別調(diào)控通路的基因具??有分子層面的保守性，尤其是最下游的而Ｍ／ｗｅｘ基因，但位于性別決定通路上游??的起始基因極其不保守１１（３］。目前，模式昆蟲的性別決定機(jī)制取得了一定的進(jìn)展，雖??然非模式毘蟲的研究雖然才剛剛起步，但隨著非模式毘蟲基因組測(cè)序和轉(zhuǎn)錄組測(cè)??序的發(fā)展

?Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ?Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ?Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ??Ｃｕｒｒｅｎｔ?Ｏｐｉｎｉｏｎ?ｉｎ?Ｇｅｎｅｔｉｃｓ?＆?Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ??圖１．３黑腹果蠅性別決定通路（圖引自ＥｖｅｌｉｎｅＣＶｅｒｈｕｌｓｔ等２０１０）??Ｆｉｇｕｒｅ?１．３?Ｔｈｅ?ｓｅｘ?ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ?ｃａｓｃａｄｅ?ｉｎ?Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ?ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ．??果蠅是二倍體，有８條４對(duì)染色體（２ｎ＝８），其中３對(duì)染色體在雌雄中是一致??的，另一對(duì)染色體，雌蟲中是以ＸＸ表示，在雄蟲中以ＸＹ表示。早期研究認(rèn)為性??染色體Ｘ與常染色體數(shù)目的比值是決定果蠅性別的初始信號(hào)，２００７年Ｊａｍｅｓ?Ｗ．??Ｅｒｉｃｋｓｏｎ等報(bào)道果蠅的性別取決于與Ｘ染色體連鎖信號(hào)原件（Ｘ－ｅｎｃｏｄｅｄ?ｓｉｇｎａｌ??ｅｌｅｍｅｍ，ＸＳＥ）的計(jì)量而不是其與常染色體的比值［１８］。在果蠅性別決定通路中，基??因扮演著分子記憶裝置
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本文編號(hào)：2839435