本文關(guān)鍵詞：我國(guó)轉(zhuǎn)基因楊樹的研究及應(yīng)用現(xiàn)狀，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

我國(guó)轉(zhuǎn)基因楊樹的研究及應(yīng)用現(xiàn)狀 投稿：黃峾峿

毫 論 綜 噬 我 國(guó) 轉(zhuǎn) 基 因 楊 樹 的 研 究 及 應(yīng) 用 現(xiàn) 狀 盧盂柱 胡建 軍 （ 中國(guó)林 、 學(xué)研 究院林業(yè)研究所 ） 斗 摘 要 ： 述 了我 國(guó)轉(zhuǎn)基 因楊樹研 究的主要進(jìn) 展 ， 綜 以及在我 國(guó)人 工林建設(shè) 中的應(yīng) 用現(xiàn) 狀和 …

部門發(fā)展理念和方向 ——政治與行政學(xué)院學(xué)生會(huì)生活部 （一）部門簡(jiǎn)介 政治與行政學(xué)院學(xué)生會(huì)生活部是政治與行政學(xué)院學(xué)生會(huì)主席團(tuán)直接領(lǐng)導(dǎo)下的一個(gè)職能部門，受校學(xué)生會(huì)生活部領(lǐng)導(dǎo)，秉承學(xué)生會(huì)“全心全意為同學(xué)服務(wù)”的宗旨，扎根于學(xué)生，密切關(guān)注細(xì)微生活，組織各種為…

中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn) 化學(xué)農(nóng)藥環(huán)境安全評(píng)價(jià)試驗(yàn)準(zhǔn)則 GB##-2004 前言 本標(biāo)準(zhǔn)由中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部提出。 本標(biāo)準(zhǔn)起草單位：國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局南京環(huán)境科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)部農(nóng)藥檢定所。 本標(biāo)準(zhǔn)主要起草人： 目 錄 1適用范圍…………………………………

毫 論

綜 噬 　

我 國(guó) 轉(zhuǎn) 基 因 楊 樹 的 研 究 及 應(yīng) 用 現(xiàn) 狀　

盧盂柱 胡建 軍 　

（ 中國(guó)林 、 學(xué)研 究院林業(yè)研究所 ） 　斗 　

摘　 要 ： 述 了我 國(guó)轉(zhuǎn)基 因楊樹研 究的主要進(jìn) 展 ， 綜 以及在我 國(guó)人 工林建設(shè) 中的應(yīng) 用現(xiàn) 狀和 潛力 。指 出我 國(guó)抗 蟲轉(zhuǎn)　 基 因楊樹的培育 已經(jīng)取得 重大突破 并處于世界領(lǐng)先地位 ， 將為人工林 建設(shè) 不斷提供抗 蟲新 品種 ； 鹽堿 、 漿材 的　 耐 紙 轉(zhuǎn)基 因研究取得 了較 大進(jìn)展 ， 經(jīng)過(guò)進(jìn)一 步田間試驗(yàn) ， 將進(jìn) 入 商品化 應(yīng)用 ； 楊樹 基 因組 全序 列 的完成 ， 促進(jìn)禾 材 形　 將 成過(guò)程的認(rèn) 識(shí) ， 為楊樹 木材品質(zhì) 的基 因工程改 良及 商品林的定 向培 育奠定基 礎(chǔ)。 　 關(guān)鍵 詞 ： 楊樹 ； 轉(zhuǎn)基 因； 蟲； 逆 ； 抗 抗 品質(zhì) 改 良 　

楊 樹 是我 國(guó)重要 的造林 綠化 、 工業(yè) 用材樹 種 。楊　 樹人 工林 在我 國(guó)特 別 是 北 方 的 生 態(tài)建 設(shè) 和 商 品 林 建　

林 木 樹 種 。 同年 年底 抗 蟲轉(zhuǎn) 基 因 ７ １楊 也 通過(guò) 了 商　 ４ 品化許 可 。在 此期 間 ， 抗蟲 轉(zhuǎn) 基 因毛 白楊 、 白楊雜 種 、 　

設(shè) 中占有不可替代的地位 ， 種植的面積 已接近 ７０萬(wàn)　 ０

ｈ 　遠(yuǎn)遠(yuǎn)超 過(guò)世 界上其 他 所 有 國(guó)家楊 樹 人 工 林 面 積　 ｍ，

之和 。 　

美洲黑楊 、 小黑楊等都陸續(xù) 培育成功 ， 不斷為抗蟲轉(zhuǎn)　 基兇楊樹家族添加新 的成 員。耐鹽楊樹基 因Ｔ程育　 種取得了可喜的進(jìn)步 ， 已經(jīng)進(jìn)入 田間試驗(yàn)階段 。以楊　 樹紙漿材為代表的木材 品質(zhì)改 良的基 因工程育種 已 　

經(jīng)展 示 丫 良好 的研 究　 開 發(fā)前 景 ． 　 ． １１ 抗 蟲轉(zhuǎn) 基 因楊 樹研 發(fā) 處于 國(guó) 際前 列 ． 　 　 我 國(guó)楊樹 病蟲 害 十分 嚴(yán)重 ， 樹 害蟲 包 括蛀 干 害　 楊

過(guò)去幾十年 ， 國(guó)科技工作者采取 常規(guī)手段培育　 我 了大量的楊樹新 品種 ， 為生態(tài)建設(shè)和短周期用材林建　 設(shè)提供 了大量種苗　 。但過(guò)去 的育種 目標(biāo)主要是速　 生， 而忽略了品質(zhì)與抗性 ， 再加上基因資源 、 木本植物　 生物學(xué)特性 的限制 ， 能夠用于困難立地造林及高效用　 材林建設(shè)的楊樹新品種嚴(yán)重缺乏 �？购� 、 耐鹽堿林草　

品種培 育 是實(shí)現(xiàn) 困難 立 地 造林 、 被 恢 復(fù) 的前 提 ， 植 可　

蟲和食葉害蟲兩類 ， 主要的害蟲有天牛 、 楊尺蠖 、 舞毒　 蛾和舟蛾類等 。由于楊樹 大規(guī)模種植 ， 品種單一 ， 加　

之西部 地 區(qū) 自然環(huán) 境 較差 ， 態(tài) 環(huán)境 脆弱 ， 旱少 雨 ， 生 干 　 更易 造成 蟲 害爆 發(fā) 。 目前 楊 樹 人 工 用材 林 和生 態(tài) 防　

以阻止荒漠化 、 鹽漬化 的進(jìn)一步加劇 ， 又能擴(kuò)大種植　 面積 ， 解決 人 口增加 與耕 地 驟 減 的矛 盾 ， 進(jìn) 我 國(guó)生　 促

態(tài)環(huán)境 特 別是脆 弱 生態(tài) 環(huán)境 建設(shè) ， 障社 會(huì)經(jīng) 濟(jì) 發(fā)展　 保

護(hù)林都遭受 了重大危 害， 稱為“ 綠色 長(zhǎng)城 ” 三北” 的“ 　 防護(hù)林每年發(fā)生蟲害 面積達(dá) ｌ ０多萬(wàn) ｈ 　 嚴(yán)重危 害　 ｍ，

的面 積 ５３ ．３萬(wàn) ｈ 　以上 。其 中光 肩 星天 牛 和黃斑 星　 ｍ 天牛 已 給 我 國(guó) “ 北 ”防 護(hù) 林 造 成 了 毀 滅 性 的 打　 三

和人們生產(chǎn)生活安全 。同時(shí) ， 提高木材 的品質(zhì) ， 實(shí)現(xiàn)　 定向培育 ， 可以提高木材利用率 ， 在有 限的林地上實(shí)　 現(xiàn)資源的高效利用。利用基因工程技術(shù) ， 提高林 木的 　 抗逆性和木材品質(zhì) ， 可以解決用傳統(tǒng)遺傳育種方法很　

難解 決或 根本解 決 不 了 的問(wèn)題　 。 　

擊　】 。直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá) ｌ 億元 以上 ， 成為“ 冒煙 的 不 　 森林火災(zāi)” 生態(tài)損失則無(wú)法估算 。化學(xué)藥劑和生 物　 ，

制劑 殺蟲 不僅 成本 高 ， 　 成嚴(yán) 重 的環(huán) 境 污染 。提　 月易造

１ 我國(guó)轉(zhuǎn)基 因楊樹研發(fā)概況　 　 從２ ０世紀(jì) ８ 年代末開始， ０ 林木基 因工程悄 然興　 起 。我 國(guó)是從事 林 木基 因工 程研 究最 早 的國(guó)家之 一 ， 　 于 １８ ９９年首次報(bào)道 了轉(zhuǎn)基 因歐洲黑楊。１９ ９ ３年報(bào)　 道了所獲得的轉(zhuǎn)蘇云金 芽孢桿 菌毒蛋 白基因 （ 基　 　 因） 歐洲黑 楊 的培育 及 蟲試 結(jié)果　 ，９４年 進(jìn) 入 田間　 １９

試驗(yàn) ， 田間表 現(xiàn) 出 了 明 顯 的抗 蟲 效 果 。２０ 在 ０ ２年 推　

高林木 自身的抗蟲能力是更為有效的途徑 ， 也是育種　 者追求的 目 ， 標(biāo) 培育抗蟲品種 已成為生態(tài)環(huán)境建設(shè)的　

迫切 需求 。 　

抗蟲 轉(zhuǎn) 成 基 因 歐 洲 黑 楊 １９ ９４～１９ ９ ７年 的大 田 　 試驗(yàn) 表 明 ， 基 因歐 洲 黑 楊 田間抗 蟲 效果 明顯 ， 基　 轉(zhuǎn) 轉(zhuǎn)

因試驗(yàn)林葉片損失率不超 過(guò) ２ ％ ， ０ 遠(yuǎn)遠(yuǎn)低 于對(duì)照林　 分（ 歐洲黑 楊林 和健 楊林 ） 的葉片損 失 率 （ 別 為　 分

９ ％ 和 ８％ ） 轉(zhuǎn)基 因試 驗(yàn) 林 、 楊 林 和 歐 洲 黑 楊 林　 ０ ０ ， 健 土壤 中的平 均 蟲蛹 數(shù) 分 別 為 １ ８ 、３頭／ 　 健 楊　 ８、８７ ｍ，

向了商品化 ， 成為世界上第一個(gè)商品化栽培的轉(zhuǎn)基因 　

收稿 日期 ：０ ６ ）－０ ２ ０ ￣９ ２ 　 基金項(xiàng) 目： 國(guó)家農(nóng) 業(yè)轉(zhuǎn) 基因?qū)ｍ?xiàng) （２ ０　 Ｂ一 ０ ）　 Ｊ０２ ０３ 。 第一作者簡(jiǎn)介 ： 盧盂柱 （ ９４一） 男 ， 上 ， １６ ． 博 研究員 ， 主要 從事林 木分　 子生物學(xué)及基因工程 研究。 　

林帶 和歐洲黑楊林帶土壤 中的蟲蛹數(shù)分別 為轉(zhuǎn)基 因 　

試驗(yàn) 林 土壤 中蟲 蛹數(shù) 的 ４ ９倍 和 ４ １倍　 。２０ ． ． ０２年　

１ 　

林 業(yè)科 技開｜　 ２０ ｃ ０ ６年第 ２ ０卷第 ６期　

專 論

綜 婭 　

轉(zhuǎn)基因歐洲黑楊獲得了商品化許可 ，０ ３年通過(guò) 良 ２０ 　

種 審定 。 　

轉(zhuǎn)基　楊 比對(duì)照八里莊楊 的造林成活率 明顯提高 ， 在　 ０ ３％ ～ ． ． ０４％土壤鹽化范 圍內(nèi)提高 ０ ７倍 ； ． 林木生　 長(zhǎng)量顯著增大 ， 樹體健壯 ， 耐鹽能力增強(qiáng) ； 經(jīng)多點(diǎn)統(tǒng)計(jì)　 分 析 ， 基 因 楊 的 田 問(wèn) 耐 鹽 極 限 為 土 壤 含 鹽 量　 轉(zhuǎn)

０４ ．３％ ， 可在 中度 鹽堿 地上 正常 生長(zhǎng) …　 。這 些結(jié) 果　

繼１０ ９ 年轉(zhuǎn)基 因歐洲黑楊成功獲得之 后， 國(guó) ９ 我 　 ２０ ００年又獲得了轉(zhuǎn)基因７ １ ４ 楊　 ， 并于 ２０ 年年底獲　 ０２ 得商品化生產(chǎn)許可。轉(zhuǎn)基因７ １ ４ 楊轉(zhuǎn)入的是部分改造　 的　 基因與慈菇蛋白酶抑制劑（ Ｐ ）基因的雙價(jià)抗　 ＡＩ 蟲基因。抗蟲試驗(yàn)表明其對(duì)楊扇舟蛾和舞毒蛾具有高　 抗蟲性。轉(zhuǎn)基因 ７１ ４ 楊對(duì)美國(guó)白蛾的幼蟲均有顯著的 　

表明 該轉(zhuǎn)基兇楊樹有可能在鹽堿土壤 造林 中發(fā)揮　 　

重要作 用 。類似 的研 究結(jié) 果 在毛 白楊也 得到 了驗(yàn)證 。 　 后來(lái) 采用 水稻 的 Ｎ 　 Ｈ ａ／ 　反 向轉(zhuǎn) 運(yùn)蛋 白 （ ｓ Ｈ ） ＯＮ Ｘ１ 基　

抗蟲作用 ， 對(duì)低齡幼蟲的毒殺作用和對(duì)高齡幼蟲生長(zhǎng)　 發(fā)育的抑制作用， 可導(dǎo)致昆蟲幼蟲死亡和發(fā)育速率 、 體　 重增長(zhǎng)速率與取食增長(zhǎng)率顯著下降　 。 ｊ 　

隨后又分別獲得抗蟲轉(zhuǎn)基 因毛 白楊和美洲黑楊　

雜 種無(wú)性 系 ， 目前 已完 成 分 子 生 物 學(xué) 測(cè) 定 和 生 物 測(cè)　 定， 開始進(jìn) 入 田問(wèn)試 驗(yàn)　’ �？� 提供 適 應(yīng) 不 同地域 的　 　

因轉(zhuǎn)化銀腺楊 ８ Ｋ無(wú)性系 ， ４ 也能大幅度提高轉(zhuǎn)基 因 　 楊樹的耐鹽能力 ¨ 　。這些結(jié)果預(yù)示著轉(zhuǎn)基 因耐鹽堿　 楊樹品種培育將 在近期取得突破。 　

１３ 木材 材性 改 良轉(zhuǎn)基 因楊樹進(jìn)入 環(huán) 境釋放 階段　 ．　

據(jù)統(tǒng)計(jì) ， 我國(guó)現(xiàn)有人　林大都處于 中幼林 ， 質(zhì)量不　

高 ， 以解決 用 材林 資源 長(zhǎng)期 短 缺 的 問(wèn)題 。我 國(guó)人工　 難

楊樹抗蟲新品種 。同時(shí) ， 還在多個(gè)楊樹 品種上進(jìn)行了 　 抗 蟲轉(zhuǎn)基 因研究 ， 天牛 的基 因分 離 及轉(zhuǎn)化 也取 得 了　 抗 進(jìn)展　 ， 為蛀干害蟲的防治提供 了基礎(chǔ)。因此 ， 國(guó) 我 　 在抗蟲轉(zhuǎn)基因方面的技術(shù)體系已基本成熟 ， 具備了不　 斷推出抗蟲基因工程新 品種并 用于楊樹人工林建設(shè)　

的能力 ， 在 了世 界研 究 的前列 。 走 　 １２ 耐 鹽堿 轉(zhuǎn)基 因楊樹取得 進(jìn)展　 ．

林蓄積量小 、 平均蓄積量?jī)H ３．６ �。� 　僅相 當(dāng)于發(fā)　 ４ ７　 ／ ｍ ， ｍ 達(dá)國(guó)家的５ ％， ０ 材質(zhì)不高且品種單一。近年來(lái) ， 我國(guó)每　 年都要進(jìn) 口大量木材及其制品來(lái)彌補(bǔ)缺 口。因此， 我　 國(guó)人Ｔ林在解決木材供需矛盾上

未能發(fā)揮應(yīng)有的作　

用， 關(guān)鍵 問(wèn)題 是缺乏具 有 良好材性 、 性 和生長(zhǎng) 特性 的　 抗

林小新品種。面對(duì)資源短缺 、 環(huán)境惡化和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)的 　 多重壓力 ， 要使我國(guó)林業(yè)實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展， 必須要進(jìn)行　

一

我國(guó)森林覆蓋率儀為 １． ｌ ， ８２ ％ 且分布不均 ， 森　 林植被的生態(tài)環(huán)境調(diào)節(jié)功能較弱。植被的減少 、 草地　 退化， 沙化面積逐年增加 ， 水土流失 日益嚴(yán)重。嚴(yán)重　 的干旱半干旱荒漠化 、 鹽堿和石漠化等極端脆弱生態(tài)　 區(qū)已占國(guó)土面積的近 １２ 鹽漬化土地近 ０ ４ ｈ 　 ／， ．億 ｍ

以上 ， 有開發(fā) 的鹽 堿荒灘 約 ０ ２億 ｈ 　 沒(méi) ． ｍ 。由于 我 國(guó)　

場(chǎng)新的科技革命 ， 從傳統(tǒng)林業(yè)轉(zhuǎn) 向現(xiàn)代林業(yè) ， 促進(jìn)生　

幾 乎與 國(guó)外 同 步 ， 國(guó)報(bào) 道 了利 用 反 義 Ｒ Ａ技　 我 Ｎ

態(tài)環(huán)境 的建設(shè) 同時(shí) ， 動(dòng)林 業(yè)產(chǎn)業(yè) 的發(fā)展 。 推 　

術(shù)， 通過(guò)抑制編碼木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶基因的表達(dá) ， 獲　 得了木質(zhì)素顯著降低的毛白楊轉(zhuǎn)基 因植株 ， 其中表達(dá)　 反義 ４ 香豆酸輔酶 Ａ連接酶 （Ｃ ） 一 ４ Ｌ 基因和咖啡�！�

一

采取了耕地嚴(yán)格保護(hù)的策略， 新的林業(yè)用地將主要以 　 這 些干旱 、 貧瘠 的鹽 堿 地 為 主 ， 用 一 般 樹 種 造林 很　 應(yīng) 難成活。雖然我國(guó)西部地 區(qū)的胡楊具有較高的耐鹽　

堿 能力 ， 常規(guī) 育種技 術(shù)很 難將該 性 狀移 植到適 合我　 但 國(guó)東部地 區(qū)的楊樹 品種 上 。因 此 ， 旱 、 鹽 堿 基 因　 抗 耐 工 程楊樹 品種 的培育 尤其 重要 。 　

輔酶 Ａ一 一 ０ 甲基轉(zhuǎn)移酶（ Ｃ Ａ Ｍ ）的轉(zhuǎn)基因植株　 Ｃ ｏＯ Ｔ

木質(zhì)素含量均有不同程度的降低 ， 其中木質(zhì)素含量下　 降幅度 較 大 的株 系 比非 轉(zhuǎn) 基 因?qū)?照 下 降 最 高 達(dá)　

４１ ７ ． ３％ Ｉ ， 　 　

。

堿法制漿試驗(yàn)表明， 轉(zhuǎn)基因楊樹在 降　

低堿量的同時(shí)， 以獲得高的紙漿得率¨ 顯示 了該　 可 　， 轉(zhuǎn)基因楊樹用于紙漿材培育的潛在應(yīng)用價(jià)值 。 　

１ ４ 轉(zhuǎn)基 因楊樹 安 全性評(píng) 價(jià)　 ．

我國(guó) １９ ９６年開始 了楊樹 耐鹽堿轉(zhuǎn)基 因研究工　 作， 首先是將 １ 磷酸甘露醇脫氫酶（ ｔ— 基因?qū)А?一 ｍｌ Ｄ） 入了八里莊楊 ， 進(jìn)而對(duì)轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行 了分子鑒定以 　 及鹽 脅迫下 細(xì)胞 膜滲 透性測(cè) 定等 ， 明外 源基 因 已整　 證

合到 楊樹染 色體 上 ， 獲得 了一批具 較 高抗鹽 性 的轉(zhuǎn)化　 植株 ¨ …。室 內(nèi)附 加 ０ ６ Ｎ Ｃ ． ％ ａ１的培 養(yǎng) 基 上 進(jìn) 行 轉(zhuǎn)　 基 因楊樹耐 鹽能力 比較試驗(yàn) ， 明 了轉(zhuǎn) 化植 株較 對(duì)照　 證 有 明顯 提 高 ， 長(zhǎng) 良好 。為 了進(jìn) 一 步 驗(yàn) 證 轉(zhuǎn) ｍｔ— 　 生 ｌＤ

利用歐洲黑楊 、４ 楊轉(zhuǎn)基 因試驗(yàn)林 ， ７ｌ 開展轉(zhuǎn)基　

因的穩(wěn)定性 、 抗蟲能力的持續(xù)性 、 轉(zhuǎn)基 因楊樹對(duì) 土壤　 微生物 、 目 昆蟲的影響進(jìn)行 了研究 ， 非 標(biāo) 初步結(jié)論認(rèn)　 為抗蟲轉(zhuǎn)基因楊樹對(duì)非 目標(biāo) 生物及其多樣性沒(méi)有顯　 著影響¨ 　。利用轉(zhuǎn)基因歐洲黑楊試驗(yàn)林對(duì)轉(zhuǎn)基因花　 粉和種子基岡漂移進(jìn)行研究 ， 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)初 步表 明， 轉(zhuǎn)　 基因花粉 能夠授 粉并 產(chǎn)生轉(zhuǎn)基 因種 子的距 離小 于　 ６ ０ 并不像過(guò) 去認(rèn)為的能夠長(zhǎng)距離授粉 。轉(zhuǎn)基因　 ０　 ｍ， 種子 在北 方這 種 于早 、 干早地 區(qū)沒(méi) 有人 工灌 溉也 不　 半

林 業(yè)科 技 開 霞 ２０ ０ ６年 第 ２ 第 ６期　 ０卷

基因楊樹的野外實(shí)際抗鹽能力 ， 以確定其耐鹽極限和　 適栽 范 圍 ， 還進(jìn) 行 了大 田釋 放造 林 試 驗(yàn) 。結(jié) 果表 明 ： 　

２　

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能萌發(fā)形成楊村幼苗并存活　 。這些結(jié)果表 明了轉(zhuǎn)　

基 因楊 樹 的生態(tài) 環(huán)境 安全 性 ， 為其 大規(guī) 模應(yīng) 用 提供 了 　 理 論依 據(jù)　 ２ 轉(zhuǎn) 基 因楊樹在 中國(guó) 的應(yīng) 用現(xiàn) 狀及 潛 力　

率 明　 提 高 ， 土 壤 含 鹽 量 ０ ４％ 土 壤 （ 度 鹽 堿　 在 ． 中

地） 上正常生長(zhǎng)。如果 能夠 大面積 的 田間試 驗(yàn)獲得　 同樣結(jié)果 ， 將成為鹽堿地 區(qū)造林的優(yōu) 良種苗。我國(guó)數(shù)　 下萬(wàn)公 頃 的鹽漬 化 土 地 ， 果 能 夠造 林 成 功 ， 但 帶　 如 不 來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)效益 ， 而且具有　 大的牛態(tài)價(jià)值。紙漿　

材轉(zhuǎn) 基 因楊樹 的制漿 試 驗(yàn)表 明 ， 在紙 漿 得率 提 高 的 同　 時(shí)， 減少 了堿 的用 量 ， 不但 可 以減少 化 學(xué)污 染 ， 且 提　 而

楊樹基岡工程育種體系 ， 應(yīng)包括功能基因的分離　 與 鑒定 、 楊樹 品種 （ 尤性 系 ） 的轉(zhuǎn) 化 、 基 因植 株 的 鑒　 轉(zhuǎn) 定、 中間試驗(yàn) 、 環(huán)境釋放及商品化生產(chǎn)等 階段。 目前　 抗蟲轉(zhuǎn)基因歐洲黑楊和 ７ １ 已進(jìn)入了商品化 生產(chǎn)　 ４楊 階段 ， 于 國(guó)際領(lǐng) 先地 位 。由 于 樹木 生 長(zhǎng) 周 期 長(zhǎng) ， 處 轉(zhuǎn)　 基因植物還要通過(guò)安全性的評(píng)價(jià) 和田間試驗(yàn) ， 獲得商　 品化的許可 ， 轉(zhuǎn)基 因林木的研究到推廣需要經(jīng)歷較長(zhǎng)　 的時(shí)間 ， 楊樹雖屬于速生樹種 ， 仍需要 ８— ０ａ時(shí)間 １　 　 才能從實(shí)驗(yàn)室到大田的應(yīng)用。 　

２ １ 抗 蟲轉(zhuǎn)基 因楊樹 的 產(chǎn)業(yè)化　 ．　

高以楊木為原料 的紙漿得率　 兇此 ， 耐鹽堿 、 紙漿材　

的轉(zhuǎn) 基 因楊樹 一 旦通 過(guò) 大 田測(cè)試 和生 產(chǎn)性試 驗(yàn) ，， 為　 將

楊樹人工林的培育提供優(yōu)質(zhì) 、 抗逆的新品種 。 　

２ ３ 楊 樹全 基 因組 測(cè) 序 的 完成 ， 林 木 基 因工 程 改　 ．　 為

良奠定 了基 礎(chǔ)　

楊樹全基 因組序列的測(cè)定 ， 為采用蛋白質(zhì)組學(xué)技　 術(shù)、 全基 因組 芯 片技 術(shù)分 析木 質(zhì) 部 發(fā)育 相關(guān) 基 因

提供　 ｒ 條件 ， 可以精細(xì)分析木材發(fā)育過(guò)程的基 因表達(dá)譜的 　 變化 ， 特別是基因之 間的相互作用 即基 因調(diào)控 網(wǎng)絡(luò) ， 　 從而能夠篩選到起關(guān)鍵作用的基 兇。這　 基　 通過(guò)　 轉(zhuǎn)基 因技術(shù)可 以確定其對(duì)樹木材性改良的作用 ， 分離　 具 有 自主知 識(shí) 產(chǎn) 權(quán) 的 基 因 。楊 樹 全基 岡組 的測(cè) 序　 完成 ， 還為分析楊樹抗旱耐鹽 、 抗病 、 抗凍有關(guān)的調(diào)控　 基因、 轉(zhuǎn)錄因子及下游功能基 因提供 了條件 ， 為楊樹　

抗 逆 的基 因工 程 改 良奠定 基 礎(chǔ) 。 　

我國(guó)在轉(zhuǎn)基因抗蟲楊樹培育方面起步較早 ， 前　 目 已經(jīng)成功獲得了抗 食葉害蟲和抗蛀　 下害蟲轉(zhuǎn)基 因楊　 樹 ， 中抗食葉害蟲轉(zhuǎn)基 因歐洲黑楊和 ７ １ 其 ４ 楊進(jìn)入了 　 商業(yè)化應(yīng)用階段 ， ５個(gè)其他抗蟲轉(zhuǎn)基 因楊樹種 （ 無(wú)性　 系） 進(jìn)入了田間試驗(yàn)階段 ， 為抗蟲楊樹品種增 添新　 將 軍�？故橙~害蟲轉(zhuǎn)基 因歐洲黑楊足 世界 卜 釋放 面積　 最大的轉(zhuǎn)基因林木， 目前栽培面積達(dá)到 ８ ９ｈ 　 ．９ ｍ 。連　

續(xù) 幾年 的 田間試驗(yàn) 表 明轉(zhuǎn) 基 因 歐 洲 黑楊 有 效 保 護(hù) 了　 林分 免受 損失 。從 目前的 田 問(wèn)試驗(yàn)結(jié) 果 分析 ， 用轉(zhuǎn)　 采

３ 存在 問(wèn)題及對(duì)策　 雖然我國(guó)楊樹基因工程取得 了令人矚 目的成績(jī) ， 　 但存在著分離與鑒定具有 自主知識(shí) 產(chǎn)權(quán) 的 目的基 因 　 能力不足、 一些速生品種的轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系尚未建立　

或有 待優(yōu) 化 、 基 岡 楊 樹 推 Ｊ 與應(yīng) 用 仍 受 制 約 等 問(wèn)　 轉(zhuǎn) 　 題 。針 對(duì)生態(tài) 建設(shè) 、 品林 建 設(shè) 的 目標(biāo) ， 解 決 這 些　 商 在

問(wèn)題 的基 礎(chǔ)上 ， 成一 個(gè)互 相 協(xié)作 的轉(zhuǎn)基 因楊 樹　 發(fā)　 形

基因與非轉(zhuǎn)基因混交林 的栽培方式較好 ， 不但可以有　 效防止蟲害的發(fā)生 ， 而且能夠延緩昆蟲對(duì)毒蛋 白耐藥　 性的產(chǎn)生。采用雙抗轉(zhuǎn)基因（ ｔｙ ｃ Ａ 基因） 　 Ｂｃ Ｉ ＋ 　 ｒＡ 白 楊７１ ３ ４ 中 個(gè)高抗無(wú)性系， ｒ 除 對(duì)舞毒蛾和楊扇舟蛾　 等幼蟲死亡率達(dá) ８ ％以上 ， ５ 還特別對(duì) 國(guó)家重點(diǎn)檢疫　 對(duì)象美國(guó)白蛾達(dá)到 １０ 的致死率　 。轉(zhuǎn)雙抗蟲基　 ０％

因（ ｔ Ｂ 和　 ”） 的美洲 黑楊 ， 已進(jìn) 入 中間 試驗(yàn) 階段 ， 篩　 選 出 了抗 蟲性好 、 源 基 因遺傳 穩(wěn)定 性好 且生 長(zhǎng) 快 的　 外

隊(duì)伍 ， 全面提升轉(zhuǎn)基因技術(shù)水平。通過(guò)提供給用戶信　

息 ， 傳轉(zhuǎn) 基 岡楊 樹 的作用 ， 宣 并采 取適 當(dāng)?shù)耐?廣 策略 ， 　

促進(jìn) 轉(zhuǎn)基 因楊 樹 的產(chǎn)業(yè) 化 。 　

３ １ 缺 乏 自主知 識(shí) 產(chǎn)權(quán)且 功 能 強(qiáng) 大的基 因 ．　 　

優(yōu) 良無(wú)性系 ８?jìng)�(gè) ， 抗蟲率 均在 ７ ％ 以上　 。 曰前抗　 ０ Ｊ

食 葉害蟲 的轉(zhuǎn) 基 岡毛 白楊 、 天 牛轉(zhuǎn) 基 因楊 樹 、 抗　 抗 轉(zhuǎn) 蟲　

基 因 毛白楊 無(wú) 性 系 、 蜘 蛛 毒 蛋 白抗 蟲 基 因　 轉(zhuǎn)

在 國(guó)際范 圍內(nèi) 的眾 多 轉(zhuǎn) 基 因植 物所 形 成 的生 物　 技術(shù) 產(chǎn)業(yè) 中 ， 實(shí)際 上 只有 兩 個(gè) 基 因作 出 了貢 獻(xiàn) ： 個(gè)　 一 是蘇 云金 芽孢 桿 菌 毒 蛋 白 （ ｔ 基 因 ， Ｂ） 另一 個(gè) 足 抗 除　

小黑楊株系等已處于不同研發(fā) 階段 。隨著我 國(guó)楊樹　

產(chǎn)業(yè)的飛速發(fā)展 ， 楊樹人工林 的面積將進(jìn)一步擴(kuò)大 ， 　

所 面臨 的蟲害威 脅 愈嚴(yán) 重 。相 信 楊 樹基 因　　 育 種　 ［ 程

草劑的基因。這足以說(shuō) 明 目標(biāo) 基因特別是具有強(qiáng)大　

功能 的基 因 的重要 性 。脅 基 因 已經(jīng) 應(yīng) 用 在 我 國(guó)楊 樹　 的抗 蟲轉(zhuǎn) 基 因育種 中 ， 并顯 示 了廣 闊的應(yīng) 用前 景 。制　

技術(shù)在不遠(yuǎn)的將 來(lái)， 能夠不斷推 出適合不同生態(tài)區(qū)的 　 抗蟲楊樹新品種 ， 為我國(guó)楊樹人工林蟲害的有效控制　 提供 了一 條重 要途 徑 。 　

２ ２ 耐鹽堿 、 ．　 紙漿材的轉(zhuǎn)基因楊樹新品 系將走向產(chǎn)業(yè)化　 耐鹽 堿 、 漿 材 的轉(zhuǎn)基 岡楊 樹 已經(jīng)處 于 田間試驗(yàn)　 紙 階段 。田 間試 驗(yàn) 表 明 ， 轉(zhuǎn)基 因楊 八里 莊 楊 的造 林 成活　

＊ 業(yè)科 技開震 ２０ ０ ６年第 ２ Ｏ卷第 ６期　

約我 國(guó)楊樹人工林 的主要瓶頸是抗逆及優(yōu)質(zhì)問(wèn)題 ， 但　

目前 仍 未找到 功 能強(qiáng) 大 的抗 逆 基因 ， 幾個(gè) 耐鹽 基 因雖　 然 濕示 了一定 的耐 鹽 能力 ， 否 大范 圍應(yīng) 用還 有 待觀　 能

察。無(wú)論農(nóng)作物還是林木 ， 都在尋找功能強(qiáng)大的抗旱　

３　

專 ｉ 譬 ｌ 　 侖 蠱 血

基因， 雖然有一些增加抗旱能力的報(bào)道 ， 還沒(méi)有取　 但 得真正的突破。４ Ｌ基因的反義表達(dá) 町以降低楊樹　 Ｃ 木質(zhì)素含量， 很可能成為改 良楊樹材質(zhì)作為紙漿材 的 　

重要 基 因。但木材 材性 是多樣 化 的 ， 乎任 何改 變木　 幾

參考文獻(xiàn)　

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、研 究 ，０ ２ １ （ ：一３　 Ｊ 　 ２ ０ ，５ ３）７ ｌ ．

材的結(jié)構(gòu)及組成都能開發(fā)其用途 ， 提高針對(duì)某一產(chǎn)品 　 的利用率。從這個(gè)角度講 ， 能夠影響木材形成的關(guān)鍵　 基 因都可 能作 為 目的基 因用 于材性 的改 良 ， 不 在乎　 并 其是否一定要增加木材密度 、 纖維長(zhǎng)度等 ， 而是將楊　 樹材性多元化 ， 適合于不同材種的需要 。楊樹基因組　 序列的測(cè)定， 為分離出具有 自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的楊樹木材　 形成關(guān)鍵基因提供 了良好 的基礎(chǔ)。我們應(yīng)該抓住時(shí)　

機(jī)， 增強(qiáng) 原始創(chuàng)新 能 力 ， 取在 目的基 因分 離 上取

得　 爭(zhēng)

突破。 　 ３ ２ 主要 栽培 品種 的轉(zhuǎn)基 因技 術(shù)體 系尚待 建 立　 ．　 應(yīng)該 指 出的是 ， 現(xiàn)在 的楊樹轉(zhuǎn) 基 因 品系還具 有局　

［］ ３ 田穎川 ， 李太元 ， 莽克強(qiáng) ， 抗蟲轉(zhuǎn)基因歐洲黑楊 的培 育［ ］ 等． Ｊ ．生　

物 丁程 學(xué) 報(bào) ，１９ ， （ ）２ １２ ７ ９ ３ ９ ４ ：９ － ９ ． 　

［ ］ ｈｎＪ ａ Ｉ ４ Ｃ ｅ　 ，Ｄ ｉ 　Ｙ，Ｗａｇ ｘ Ｐ ｔａ 　ｒ３ 　 ｅｅｆ ｍ Ｂ ｃ ｌ 　 　 ｎ　 　 ，ｅ １ 　 ．Ａ ｃｙＡ ｇｎ　ｒ 　 ａｉｕ ｏ ｌｓ

ｔ ｉ ｉ ｅｓ ｔ ６ｃｄ ｇｔ 　 ｘ 　 ｇｉ ｔｏ ｇ ｏ ｄｂ ｅｅ ［ ］ ｈ ｎ ｅ ｓ　 ８ �。� ｉ 　 ｅｔ ｉ ａａ ｓ ｌ — ｍｅ ｅｔ ｓ Ｊ ． ｒ ｇ ｎ ｉＢ ８ ｎ ｈ ｏｎ ｎ　 ｎ ｈ 　 ｌ 　

Ａｐ ｌ ｄ Ｍｉ ｒ ｂ ｏｏ ｙ ａ ｄ Ｂ ｏ ｅ ｈ ｏｏ ，２ ０５。６ ３ １ ３ ６． ｐ ｉ 　 ｃ ｏ ｉｌ ｇ 　 ｎ 　 ｉ ｔｃ ｎ ｌｇ ｅ ｙ ０ ７： ５ － ５ 　

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農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ，０ ４，７ ３ ： ０６ ． ２０ ２ （ ） ６－３ 　

［］ ８ 丁雙 陽(yáng)， 李懷業(yè) ， 李學(xué)鋒 ， 轉(zhuǎn)　 ”基 因楊 樹對(duì)美國(guó) 白蛾幼蟲 中 等． 　

腸解毒酶及乙酰膽堿酯酶 的影 響 ［ ］ Ｊ ．東北林 業(yè)大學(xué)學(xué) 報(bào) ，０ １　 ２０ ，

２ ５ ：０　 ０ ． ９（ ） １ ０ １ ２ 　

限性， 有的甚至沒(méi)有經(jīng)過(guò)嚴(yán)格 的區(qū)域化試驗(yàn) ， 受體 品 　

種 也沒(méi)有 獲得 審定 ， 用范 圍還有 很 大 的局 限 。一方　 應(yīng) 面， 轉(zhuǎn)基 因受體 楊樹 不是 主栽 品種 ， 生性 、 應(yīng)性不　 速 適

［］ ９ 饒紅寧 。 陳英 ， 黃敏ｆ 等． ＿。 楊樹 Ｎ ８ １６ ＆ 基因植株 的獲得　 Ｌ一 ０ ０ 轉(zhuǎn) 及抗蟲性 ［ ］ 植物資源 與環(huán)境學(xué)報(bào) ， ０ ， （ ） ｌ ５ Ｊ． ２ ０ ９ ２ ：＿ ． ０ 　 ［０ 孫 仲序 。 １］ 楊紅花 ， 崔得才 。 轉(zhuǎn)基因楊 樹的抗鹽性分析 ［ ］ 生 物　 等． Ｊ． 工程學(xué)報(bào) ， ０ ， （ ）４ ｌ４ ５ ２ ２ １ ４ ： － ８　 ０ ８ ８－ ［ １ 尹建道 ， １］ 孫仲序 ， 王玉 佯 ， 轉(zhuǎn) 抗鹽 堿基 兇八 里莊楊 大 田釋放　 等． 試驗(yàn) ［ ］ 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，０４ ３ （ ） ２ －５ Ｊ． ２ ０ ， ３

：３２　 ２

［２］ ｎ　　 Ｃ ｅ　　 ＷａｇＷ Ｉ ｅ ａ ｈ ｒｎｆ ｍ ｄｐｐａ　４ 　 １ Ｗａ ｇ Ｙ。 ｈｎＱＪ。 ｎ Ｓ 　 ｔｌ ｅｔ ｓ ｒ ｅ�。铮欤� Ｋ 。 　 　Ｔ ａ ｏ ８

強(qiáng)； 另一方面 ， 每一楊樹品種都有一定 的適生區(qū)， 一兩　

個(gè) 楊樹 品種很難 滿 足生產(chǎn)上 的需 要 。解決 這些 問(wèn)題 ， 　

需要 建立 適合 不 同地 區(qū)的主栽 品種 的遺傳 轉(zhuǎn)化 體 系。 　

例如在華北地區(qū)， 歐美楊和美洲黑楊的一些優(yōu) 良無(wú)性　 系為主栽 品種 ， 但其遺傳轉(zhuǎn)化體系還有待完善。通過(guò)　 轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基 因楊樹的雜交育種 ， 還可以提高基因 　 轉(zhuǎn)移的效率 ， 縮短育種周期 ， 并將 目的基 因引入主栽　 品種中。通過(guò)對(duì)雜交子代的選育 ， 培育出適應(yīng)不同地　

區(qū) 的轉(zhuǎn)基 因楊樹 品種 。 　

３ ３ 轉(zhuǎn)基 因楊 樹在 林業(yè) 生產(chǎn) 中的推 廣應(yīng) 用 問(wèn)題　 ．　

ｗｔ Ｏ Ｎ Ｘ　 ｘｉ ｔ ｇ ｏ ｒ ｃ ｔ ｓ ｉ �。� ｓ［ ］ Ｃ ｉ ｓ Ｓ ｉ ｉ　 ｓ Ｈ １ ｈ ｉｕ　 ｌ ａ ｅ ｏ ａｎ ｓｅｓ Ｊ ． ｈ ｅ 　 ｃ 　 ｈ ｅ ｂ ｉ ｔｅ ｎ 　 　 ｌｅ ｒ ｎｅ —

ｅ ｃ 　 ｌ ｔｎ，２ ０ ｎ ｅ Ｂｕ ｌ ｉ ｅ ０ ５。５ １ ０— ４ 　 ０： ４ １ ４．

［３ 魏建華 ， 。］ １ 趙華燕 ， 張景昱 ， 毛 白 Ｃ ｏ Ｏ Ｔ ｃ Ｎ 等． 楊 Ｃ Ａ Ｍ 　Ｄ Ａ片段 的克隆　

與轉(zhuǎn)基 因楊木 質(zhì)素 含量 的調(diào) 控 （ 文） Ｊ 。 英 ［ ］ 植物 學(xué)報(bào) 。０ １ ４　 ２０ 。 ３

（ １ ： １９ —１ ８ 　 １ ）ｌ ７ ｌ３

［４ 趙華燕 。 １］ 魏建華 。 路靜 ． 等．利用反 義 Ｃ ｏ Ｏ Ｔ基 因培育低木 質(zhì)　 ＣＡ Ｍ 素含量 毛 白楊 的研 究 ｌ ］ 　 ．自然科學(xué) 進(jìn)展 ，０ ４ １ （ ） １６ — Ｊ ２０ ， ９ ： ７ 　 ４ ０

１ ７ ． ０ １　

抗蟲轉(zhuǎn)基因楊樹 已經(jīng)進(jìn)入商品化階段 ， 目前 只 但 　 有 ８９　ｍ 的應(yīng)用面積。除了因?yàn)闅W洲黑楊 的適應(yīng)　 ．９ 　 ｈ

范 圍以及 農(nóng)林 爭(zhēng)地 問(wèn)題外 ， 還有 推廣 的渠道 問(wèn)題 。建　

［５ 胡建軍 ， １］ 張?zhí)N哲 ， 盧盂柱 ， 歐洲黑楊轉(zhuǎn)基 因穩(wěn)定性及塒 土壤 微　 等．

生物的影響 【�。� Ｊ 林業(yè) 科學(xué) ．０４，０ ５ ：０ 一 １ ． Ｊ ２０ ４ （ ） １６ ｌ０　

［６ Ｌ 　 　 ， ｈｎＸ Ｌ， ｕＪ �。� ｐ ｉ ｌ ｓ ｓ ｅｔ ｆ ｅｅ ｏ　 ｏ 　 １ ｊ ｕＭ Ｚ Ｃ ｅ 　 Ｈ 　 Ｊ ｍ ｉｃ 　 ｓ ｓ ｎ ｏ ｇｎ　 ｗ ｆ ｍ 　 　 ｒａ ａ ｅ ｍ 　　 ｆ ｒ ｌ

ｔａ ｓ ｅ ｉ　 ｏ ｌ ｒｐ ａ ｔ ｔ ｎ Ｉ 　 ｒ ｃ ｅ ｉ ｇ 　 ｆ９ ｈ Ｉ ｔｒ ａｉ ｎ ｌＳ ｍ　 ｒ ｎ ｇ ｎ ｃ ｐ ｐ ａ 　 ｌ ｎ ａｉ 　 ｎ Ｐ ｏ ｅ ｄ ｎ ｓｏ 　 ｔ　 ｎ ｅ ｎ ｔ ａ　 ｙ ｏ ｏ

立大面積的試驗(yàn)示范林

是轉(zhuǎn)基 因楊樹 品種推廣應(yīng)用　

的前提 ， 通過(guò)企 業(yè) 、 司 以及 農(nóng) 戶種 植 是 大 面 積 推廣　 公 的重要途 徑 。另外 ， 大面積 的人 工林 勢(shì)必存 在 蟲害 大　

ｐ ｓ ｍ ｏ�。琛� ｉ ａｅ �。妫� ｎｔ ａｙＭｏｉｅ　 ｒａｉ ［ ．ｅ 　 ｏｉ 　ｎｔｅＢｏ ｆｔ ｏ�。� ｅｃｌ　 ｄｆ ｄＯ ｇｎ ｍｓ Ｒ］ Ｊｊ ｕ ｓ ｙ ｉ ｌ ｉ ｓ ｕ

Ｉ ｌｎ ｓａ ｄ．Ｋｏ ｅ ｒ ａ，２ ０６　 ０ ．

面積發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。通過(guò)宣傳引導(dǎo)， 提高農(nóng)戶的防范意　 識(shí) 和栽 培抗蟲 品種 的積極性 ， 使抗 蟲 轉(zhuǎn)基 因楊 樹大有　 作為。需要指出的是， 楊樹的加工利用還遠(yuǎn)沒(méi)有達(dá)到　 因材施用 ， 加工企業(yè)的精加工將對(duì)楊樹 的定 向培育產(chǎn)　 生影響。例如 ， 以楊木為原料的造紙企業(yè)將推動(dòng)紙漿　

材基 因工 程品種 的應(yīng) 用 。因此 ， 以新 品種 為 中心 ， 應(yīng) 　

（ 訊 地 址 ：０ ０ １ 北 京 市 頤 和 園后 ） 通 １０９ ， 　

建成定向培育與產(chǎn)品加工一體化 的生產(chǎn)模式， 加快轉(zhuǎn)　 基 因楊樹新品種 的應(yīng)用 ， 以創(chuàng)造更 多的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)　

效益。 　

４　

林業(yè)科杖開 袁 ２０ ０６年第 ２ Ｏ卷第 ６期　

毫 論 綜 噬 我 國(guó) 轉(zhuǎn) 基 因 楊 樹 的 研 究 及 應(yīng) 用 現(xiàn) 狀 盧盂柱 胡建 軍 （ 中國(guó)林 、 學(xué)研 究院林業(yè)研究所 ） 斗 摘 要 ： 述 了我 國(guó)轉(zhuǎn)基 因楊樹研 究的主要進(jìn) 展 ， 綜 以及在我 國(guó)人 工林建設(shè) 中的應(yīng) 用現(xiàn) 狀和 …

毫 論 綜 噬 我 國(guó) 轉(zhuǎn) 基 因 楊 樹 的 研 究 及 應(yīng) 用 現(xiàn) 狀 盧盂柱 胡建 軍 （ 中國(guó)林 、 學(xué)研 究院林業(yè)研究所 ） 斗 摘 要 ： 述 了我 國(guó)轉(zhuǎn)基 因楊樹研 究的主要進(jìn) 展 ， 綜 以及在我 國(guó)人 工林建設(shè) 中的應(yīng) 用現(xiàn) 狀和 …

毫 論 綜 噬 我 國(guó) 轉(zhuǎn) 基 因 楊 樹 的 研 究 及 應(yīng) 用 現(xiàn) 狀 盧盂柱 胡建 軍 （ 中國(guó)林 、 學(xué)研 究院林業(yè)研究所 ） 斗 摘 要 ： 述 了我 國(guó)轉(zhuǎn)基 因楊樹研 究的主要進(jìn) 展 ， 綜 以及在我 國(guó)人 工林建設(shè) 中的應(yīng) 用現(xiàn) 狀和 …

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